Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up
 

СИСТЕМА́ТИКА

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 30. Москва, 2015, стр. 299-300

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: А. О. Аверьянов

СИСТЕМА́ТИКА (от греч. συστηματιϰός – упо­ря­до­чен­ный, от­но­ся­щий­ся к сис­те­ме), раз­дел био­ло­гии, за­да­чей ко­то­ро­го яв­ля­ет­ся опи­са­ние струк­ту­ры био­ло­гич. раз­но­об­ра­зия с по­мо­щью ие­рар­хич. сис­те­мы так­со­нов разл. ран­га. Цель С. – соз­да­ние пол­ной клас­си­фи­ка­ции всех ны­не жи­ву­щих и вы­мер­ших ви­дов ор­га­низ­мов. В отеч. лит-ре С. час­то под­раз­де­ля­ет­ся на соб­ст­вен­но С., опи­сы­ваю­щую раз­но­об­ра­зие ор­га­нич. ми­ра, и так­со­но­мию – тео­рию и прак­ти­ку клас­си­фи­ка­ции ор­га­низ­мов. За ру­бе­жом оба тер­ми­на обыч­но упот­реб­ля­ют­ся как си­но­ни­мы. Раз­ли­ча­ют так­же мик­ро­сис­те­ма­ти­ку – так­со­но­мию групп ви­до­во­го и ро­до­во­го уров­ней и мак­ро­сис­те­ма­ти­ку, опи­сы­ваю­щую родств. свя­зи так­со­нов бо­лее вы­со­ко­го ран­га.

История систематики

Пер­вая на­уч. клас­си­фи­ка­ция жи­вот­ных при­над­ле­жит Ари­сто­те­лю, де­лив­ше­му жи­вот­ных на бес­кров­ных и об­ла­даю­щих кро­вью, что со­от­вет­ст­ву­ет совр. дроб­ле­нию на бес­по­зво­ноч­ных и по­зво­ноч­ных. Жи­вот­ные с кро­вью де­ли­лись на 5 групп, при­мер­но со­от­вет­ст­вую­щих клас­сам совр. по­зво­ноч­ных. Его уче­ник и по­сле­до­ва­тель Тео­фраст опи­сал ок. 500 ви­дов рас­те­ний и за­ло­жил ос­но­вы их клас­си­фи­ка­ции. Бла­го­да­ря гео­гра­фич. от­кры­ти­ям 15–17 вв. и изо­бре­те­нию мик­ро­ско­па су­ще­ст­вен­но рас­ши­ри­лись пред­став­ле­ния о раз­но­об­ра­зии ор­га­нич. ми­ра, ко­то­рый тре­бо­вал сис­те­ма­ти­за­ции и обоб­ще­ния. Пер­вая на­уч. бо­та­нич. клас­си­фи­ка­ция это­го пе­рио­да при­над­ле­жит А. Че­заль­пи­но (1583); он опи­сал 850 ви­дов рас­тений, рас­пре­де­лив их по 15 клас­сам. Дж. Рей опи­сал 18 тыс. рас­те­ний, раз­де­лил цвет­ко­вые рас­те­ния на дву­доль­ные и од­но­доль­ные, дал оп­ре­де­ле­ние по­ня­тия «вид». Ж. П. де Тур­не­фор од­ним из пер­вых ис­поль­зо­вал ие­рар­хич. клас­си­фи­ка­цию рас­те­ний, раз­де­лён­ных на клас­сы, сек­ции, ро­ды и ви­ды. Тео­ре­тич. ос­но­ва­ни­ем для по­строе­ния сис­тем жи­вых ор­га­низ­мов по­слу­жи­ли пред­став­ле­ния на­тур­фи­ло­со­фов о не­пре­рыв­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти объ­ек­тов ок­ру­жаю­ще­го ми­ра от мик­ро­ско­пич. мо­над до Бо­га. Они от­ра­зи­лись в по­строе­нии ле­ст­ни­цы су­ществ. Ус­пе­хи С. это­го пе­рио­да бы­ли обоб­ще­ны в тру­дах К. Лин­нея, впер­вые ис­поль­зо­вав­ше­го би­нар­ную но­менк­ла­ту­ру. Он де­лил при­ро­ду на 3 цар­ст­ва (ми­не­ра­лы, рас­те­ния, жи­вот­ные), ка­ж­дое из ко­то­рых под­раз­де­ля­лось на от­ря­ды, ро­ды и ви­ды. Уже со­вре­мен­ни­ки кри­ти­ко­ва­ли сис­те­му Лин­нея за ис­кус­ст­вен­ность. Так, цвет­ко­вые рас­те­ния он раз­де­лил на клас­сы на ос­но­ва­нии очень не­мно­гих при­зна­ков строе­ния ты­чи­нок и пес­ти­ка. Важ­ным эта­пом в раз­ви­тии бо­та­ни­ки яви­лась пер­вая ес­те­ст­вен­ная сис­те­ма рас­те­ний А. Л. Жюс­сьё, ос­но­ван­ная на ана­ли­зе со­во­куп­но­сти при­зна­ков.

Ж. Б. Ла­марк пер­вым прив­нёс в С. идею эво­лю­ции (см. Ла­мар­кизм). Для С. нач. 19 в. боль­шое зна­че­ние име­ла дис­кус­сия Э. Жоф­фруа Сент-Иле­ра, от­стаи­ваю­ще­го идею о един­ст­ве пла­на строе­ния жи­вот­ных, и Ж. Кю­вье, ко­то­рый де­лил жи­вот­ных на 4 ти­па ор­га­ни­за­ции, ме­ж­ду ко­то­ры­ми не­воз­мож­ны эво­лю­ци­он­ные пе­ре­хо­ды. Ог­ром­ной за­слу­гой Кю­вье ста­ло вве­де­ние ис­ко­пае­мых ор­га­низ­мов в сис­те­му ор­га­нич. ми­ра. Бла­го­да­ря эво­лю­ци­он­ной тео­рии Ч. Дар­ви­на гл. на­прав­ле­ни­ем в раз­ви­тии С. ста­ло стрем­ле­ние наи­бо­лее точ­но и пол­но от­ра­зить в ес­теств. (или фи­ло­ге­не­тич.) сис­те­ме су­ще­ст­вую­щие в при­ро­де ге­неа­ло­гич. от­но­ше­ния. В 19 в. Э. Гек­кель од­ним из пер­вых сфор­му­ли­ро­вал прин­цип трой­но­го па­рал­ле­лиз­ма: био­ло­гич. сис­те­ма долж­на стро­ить­ся на дан­ных па­лео­нто­ло­гии, срав­нит. ана­то­мии и эм­брио­ло­гии.

Современные школы систематики

В 20 в. воз­ник­ла «но­вая сис­те­ма­ти­ка», ос­но­ван­ная на био­ло­гич. кон­цеп­ции ви­да (Э. Майр). Для неё ха­рак­те­рен син­тез мор­фо­ло­гич., эко­ло­гич., гео­гра­фич. и ге­не­тич. дан­ных. По­сле­до­ва­те­ли это­го на­прав­ле­ния со­став­ля­ют шко­лу т. н. эво­лю­ци­он­ной С. Во 2-й пол. 20 в. офор­ми­лись др. шко­лы: чис­лен­ная фе­не­ти­ка, Хен­ни­го­ва кла­ди­сти­ка и пат­терн-кла­ди­сти­ка. Чис­лен­ная фе­не­ти­ка воз­ник­ла с раз­ви­ти­ем ком­пь­ю­тер­ных тех­но­ло­гий в сер. 20 в. Её цель – по­строе­ние мак­си­маль­но объ­ек­тив­ных эм­пи­рич. клас­си­фи­ка­ций. Сис­те­ма стро­ит­ся на ос­но­ва­нии оцен­ки об­ще­го сход­ст­ва ме­ж­ду ор­га­низ­ма­ми. Ис­клю­ча­ет­ся к.-л. ап­ри­ор­ная, в т. ч. эво­лю­ци­он­ная, ин­тер­пре­та­ция при­зна­ков, учи­ты­ва­ет­ся мак­си­маль­но воз­мож­ное их ко­ли­че­ст­во. В то же вре­мя та­кая клас­си­фи­ка­ция не мо­жет от­ра­жать фи­ло­ге­нез. В 1966 нем. эн­то­мо­лог В. Хен­ниг раз­ра­бо­тал ме­тод кла­ди­сти­ки. Он ис­хо­дил из то­го, что род­ст­во долж­но оп­ре­де­лять­ся толь­ко по эво­лю­ци­он­но про­дви­ну­тым (апо­морф­ным) нов­ше­ст­вам, воз­ник­шим у не­дав­них пред­ков. Ана­лиз рас­пре­де­ле­ния та­ких при­зна­ков по­зво­ля­ет вы­яс­нить фи­ло­ге­не­тич. от­но­ше­ния ме­ж­ду кла­да­ми (от греч. ϰλάδος – ветвь) – мо­но­фи­ле­ти­че­ски­ми так­со­на­ми. Фи­ло­ге­не­тич. взаи­мо­от­но­ше­ния ме­ж­ду разл. так­со­на­ми в кла­ди­сти­ке пред­став­ля­ют в ви­де кла­до­грамм – дре­во­вид­ных схем, от­ра­жаю­щих ие­рар­хию мо­но­фи­ле­тич. групп. Кла­ди­стич. ме­то­дом не мо­гут быть ус­та­нов­ле­ны от­но­ше­ния пре­док – по­то­мок, а толь­ко се­ст­рин­ские от­но­ше­ния ме­ж­ду так­со­на­ми. Его не­дос­тат­ком яв­ля­ет­ся не­обос­но­ван­ное уве­ли­че­ние так­со­но­мич. ран­гов, от­сут­ст­вие од­но­знач­но­го со­от­вет­ст­вия кла­до­грам­мы и клас­си­фи­ка­ции. Пат­терн-кла­ди­сти­ка, или транс­фор­ми­ро­ван­ный кла­дизм, воз­ник­ла на ос­но­ве син­те­за кла­ди­сти­ки и чис­лен­ной фене­ти­ки (амер. учё­ные Н. Эл­д­ридж и Дж. Кра­крафт, 1980). Как и в чис­лен­ной фе­не­ти­ке, здесь от­вер­га­ют­ся лю­бые ап­ри­ор­ные эво­лю­ци­он­ные тол­ко­ва­ния при­зна­ков и так­со­нов, вклю­чая кон­цеп­цию био­ло­гич. ви­да. Все при­зна­ки име­ют рав­ный вес. Эти пред­став­ле­ния ока­за­лись удоб­ны­ми для соз­да­ния ма­те­ма­тич. ал­го­рит­мов по­строе­ния кла­до­грамм. Кла­ди­стич. про­грам­мы ос­но­ва­ны на на­хо­ж­де­нии наи­бо­лее «эко­ном­ной» кла­до­грам­мы, опи­сы­ваю­щей фи­ло­ге­не­тич. свя­зи ис­сле­до­ван­ных так­со­нов с по­мо­щью ми­ни­маль­но воз­мож­но­го чис­ла эво­лю­ци­он­ных транс­фор­ма­ций при­зна­ков.

Эво­лю­ци­он­ная С. сфор­ми­ро­ва­лась вме­сте с раз­ви­ти­ем пред­став­ле­ний о мик­ро- и мак­ро­эво­лю­ции и по­пу­ля­ци­он­ной био­ло­гии. Ос­но­вой С. на ви­до­вом уров­не яв­ля­ет­ся био­ло­гич. кон­цеп­ция ви­да. Так­со­но­мич. при­зна­кам при­да­ёт­ся раз­ное значение в за­ви­си­мо­сти от их на­дёж­но­сти и важ­но­сти, ко­то­рые оп­ре­де­ля­ют­ся опы­том ис­сле­до­ва­те­ля. Фи­ло­ге­не­тич. ги­по­те­зы пред­став­ля­ют­ся в ви­де ге­неа­ло­гич. де­ре­ва (фи­ло­грам­мы), по­ка­зы­ваю­ще­го ха­рак­тер ветв­ле­ния фи­ло­ге­не­тич. ли­ний (кла­до­ге­нез) и ин­тен­сив­ность эво­лю­ции в фи­ло­ге­не­тич. ли­ни­ях (ана­ге­нез). Важ­ную роль игра­ет ре­кон­ст­рук­ция ги­по­те­тич. пред­ка. Эво­лю­ци­он­ная С. ны­не ис­поль­зу­ет­ся на мик­ро­так­со­но­мич. уров­не. Ны­не су­ще­ст­вен­ное зна­че­ние при­об­ре­ла кла­ди­сти­че­ская С., в ко­то­рой при­ня­ты бо­лее стро­гие и объ­ек­тив­ные прин­ци­пы фор­му­ли­ро­ва­ния фи­ло­ге­не­тич. ги­по­тез. Од­на­ко при­ме­не­ние кла­ди­стич. ме­то­да за­труд­не­но из-за не­хват­ки дан­ных о мор­фо­ло­гич. при­зна­ках (осо­бен­но в груп­пах с боль­шим ко­ли­че­ст­вом ви­дов).

Ог­ром­ное зна­че­ние для по­зна­ния раз­но­об­ра­зия ор­га­нич. ми­ра име­ло раз­ви­тие мо­ле­ку­ляр­ной С., офор­мив­шей­ся как са­мо­сто­ят. на­прав­ле­ние в кон. 20 в. Она ос­но­ва­на на ре­кон­ст­рук­ции родств. свя­зей ме­ж­ду ор­га­низ­ма­ми на ос­но­ве ана­ли­за по­сле­до­ва­тель­но­стей мо­но­ме­ров (пер­вич­ной струк­ту­ры) в мо­ле­ку­лах бел­ков, ДНК и РНК. Изу­че­ние ми­то­хон­д­ри­аль­ной ДНК, как пра­ви­ло, да­ёт ин­фор­ма­цию о родств. свя­зях ви­дов и внут­ри­ви­до­вых групп и ис­поль­зу­ет­ся для ре­кон­ст­рук­ции не­дав­ней ис­то­рии так­со­нов. Для ус­та­нов­ле­ния их фи­ло­ге­не­тич. свя­зей – так­со­нов бо­лее вы­со­ко­го ран­га обыч­но ана­ли­зи­ру­ет­ся ядер­ная ДНК и бел­ки.

Система органического мира

Сис­те­ма ор­га­ни­че­ско­го ми­ра вклю­ча­ет жи­вые ор­га­низ­мы и ви­ру­сы. Мир жи­вых су­ществ, на­счи­ты­ваю­щий не ме­нее 2 млн. ви­дов, до сер. 20 в. обыч­но де­лили толь­ко на два цар­ст­ва – рас­те­ний и жи­вот­ных, хо­тя ещё в 19 в. все од­но­кле­точ­ные или да­же все низ­шие ор­га­низ­мы (про­стей­шие, во­до­рос­ли и низ­шие гри­бы) счи­та­ли воз­мож­ным вы­де­лить в са­мо­сто­ят. цар­ст­во, а не­ко­то­рые ми­ко­ло­ги пред­ла­га­ли вы­де­лить в отд. цар­ст­во и гри­бы. Толь­ко с раз­ви­ти­ем элек­трон­ной мик­ро­ско­пии и мо­ле­ку­ляр­ной био­ло­гии в сер. 20 в. на­ча­лась фун­дам. пе­ре­строй­ка всей сис­те­мы выс­ших так­со­нов. Бы­ло ус­та­нов­ле­но рез­кое от­ли­чие бак­те­рий и ар­хей от всех ос­таль­ных жи­вых су­ществ. У них нет ис­тин­но­го яд­ра, от­сут­ст­ву­ет ми­тоз. Эти ор­га­низ­мы на­зы­ва­ют­ся про­ка­рио­та­ми или доя­дер­ны­ми. Все ос­таль­ные ор­га­низ­мы – эу­ка­рио­ты, име­ют обо­соб­лен­ное мем­бра­ной от ци­то­плаз­мы яд­ро. Про- и эу­ка­рио­ты об­ра­зу­ют два раз­ных до­ме­на ор­га­нич. ми­ра. Эу­ка­рио­ты пред­став­ле­ны тре­мя цар­ст­ва­ми – жи­вот­ны­ми, гри­ба­ми и рас­те­ния­ми. Цар­ст­во жи­вот­ных вклю­ча­ет в се­бя под­цар­ст­ва про­стей­ших и мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных. Объ­ём под­цар­ст­ва про­стей­ших вы­зы­ва­ет боль­шие раз­но­гла­сия, и мн. зоо­ло­ги вклю­ча­ют в не­го так­же часть од­но­кле­точ­ных во­до­рос­лей и низ­шие гри­бы. В цар­ст­во гри­бов боль­шин­ст­во ми­ко­ло­гов вклю­ча­ют низ­шие гри­бы (но в не­ко­то­рых совр. сис­те­мах они от­не­се­ны к отд. цар­ст­ву про­тис­тов); в цар­ст­во рас­те­ний – все выс­шие рас­те­ния, а так­же во­до­рос­ли. Од­на­ко по­сколь­ку во­до­рос­ли пред­став­ля­ют собой очень ге­те­ро­ген­ную груп­пу, не­ко­то­рые совр. ав­то­ры от­но­сят од­но­кле­точ­ные во­до­рос­ли к про­тис­там, а в цар­ст­во рас­те­ний вклю­ча­ют толь­ко мо­хо­вид­ные (мхи и пе­чё­ноч­ни­ки) и со­су­ди­стые рас­те­ния. Амер. ци­то­лог Л. Мар­гу­лис (1981) от­но­сит к цар­ст­ву про­тис­тов (на­зван­ных ею про­ток­ти­ста­ми) про­стей­ших, всех мик­ро­ско­пич. во­до­рос­лей (в т. ч. зе­лё­ные, ха­ро­вые, бу­рые и крас­ные) и низ­шие гри­бы (хит­ри­дио­ми­це­ты и ооми­це­ты). Со­глас­но клас­си­фи­ка­ции про­стей­ших, пред­ло­жен­ной в 1980 Ме­ж­ду­нар. к-том по сис­те­ма­ти­ке и эво­лю­ции про­стей­ших, к это­му очень ши­ро­ко по­ни­мае­мо­му про­то­зоо­ло­га­ми под­цар­ст­ву от­не­се­но и боль­шин­ст­во низ­ших гри­бов. Од­на­ко про­тис­ты пред­став­ля­ют со­бой чрез­вы­чай­но раз­но­род­ную груп­пу, и не впол­не яс­но, ка­кие имен­но груп­пы низ­ших ор­га­низ­мов сле­ду­ет вклю­чить в это цар­ст­во. Не­ко­то­рые ав­то­ры пы­та­ют­ся най­ти вы­ход из это­го по­ло­же­ния пу­тём уве­ли­че­ния чис­ла царств (до 13), но это очень ус­лож­ня­ет и за­труд­ня­ет клас­си­фи­ка­цию, а так­же счи­та­ет­ся не­дос­та­точ­но обос­но­ван­ным. Т. о., гра­ни­цы ме­ж­ду тре­мя цар­ст­ва­ми эу­ка­ри­от слу­жат пред­ме­том раз­но­гла­сий. Об­ще­при­ня­тая сис­те­ма по­ка не соз­да­на, по­это­му чис­ло вы­де­ляе­мых царств, под­царств и ти­пов (от­де­лов) у раз­ных ав­то­ров не­оди­на­ко­во.

Таксономическая номенклатура

Свод пра­вил (ко­декс) и ре­ко­мен­да­ций, рег­ла­мен­ти­рую­щий об­ра­зо­ва­ние и при­ме­не­ние на­уч. на­зва­ний ор­га­низ­мов, раз­ра­бо­та­ны от­дель­но для бак­те­рио­ло­гич., бо­та­нич. и зоо­ло­гич. но­менк­ла­ту­ры. Из­ме­не­ния в ко­дек­се и ре­ше­ние спор­ных так­со­но­мич. во­про­сов вхо­дит в ком­пе­тен­цию Ме­ж­ду­нар. ко­мис­сии по зоо­ло­гич. но­менк­ла­ту­ре и Ме­ж­ду­нар. ас­со­циа­ции по так­со­но­мии рас­те­ний. В кла­ди­сти­че­ской С. раз­ра­бо­тан не­фор­маль­ный Ме­ж­ду­нар. ко­декс фи­ло­ге­не­тич. но­менк­ла­ту­ры (Фи­ло­Код), ре­гу­ли­рую­щий пра­ви­ла на­зва­ния и де­фи­ни­ции клад. См. так­же Клас­си­фи­ка­ция, Так­со­но­мия.

Лит.: Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Ме­то­ды и прин­ци­пы зоо­ло­ги­че­ской сис­те­ма­ти­ки. М., 1956; Sokal R. R., Sneath P. H. A. Principles of numerical taxonomy. S. F., 1963; Майр Э. Прин­ци­пы зоо­ло­ги­че­ской сис­те­ма­ти­ки. М., 1971; Hennig W. Phylogenetic systematics. 2nd ed. Urbana; L., 1979; Eld­red­ge N., Cracraft J. Phylogenetic patterns and the evolutionary process: Method and theory in comparative biology. N. Y., 1980; Пе­сен­ко Ю. А. Ме­то­до­ло­ги­че­ский ана­лиз сис­те­ма­ти­ки. По­ста­нов­ка про­бле­мы, ос­нов­ные так­со­но­ми­че­ские шко­лы // Прин­ци­пы и ме­то­ды зоо­ло­ги­че­ской сис­те­ма­ти­ки. Л., 1989; Пав­ли­нов И. Я., Лю­бар­ский Г. Ю. Био­ло­ги­че­ская сис­те­ма­ти­ка: Эво­лю­ция идей. М., 2011.

Вернуться к началу