ИЗМЕ́НЧИВОСТЬ

ИЗМЕ́НЧИВОСТЬ в био­ло­гии, уни­вер­саль­ное свой­ст­во био­ло­гич. сис­тем су­ще­ст­во­вать в разл. струк­тур­но-функ­цио­наль­ных со­стоя­ни­ях. И. про­яв­ля­ет­ся на всех уров­нях ор­га­ни­за­ции жиз­ни: мо­ле­ку­ляр­но-ге­не­ти­че­ском, кле­точ­ном, ор­га­низ­мен­ном, по­пу­ля­ци­он­но-ви­до­вом и эко­си­стем­ном, вклю­чая био­сфе­ру. Вы­яв­ля­ет­ся И. при срав­не­нии разл. био­сис­тем, а так­же од­ной био­сис­те­мы в раз­ное вре­мя или при из­ме­не­нии ус­ло­вий её су­ще­ст­во­ва­ния. Ис­ход­ной при­чи­ной всех ви­дов И. яв­ля­ет­ся И. на мо­ле­ку­ляр­но-ге­не­тич. уров­не – И. струк­ту­ры и функ­ций ге­не­ти­че­ско­го ма­те­риа­ла или др. мак­ро­мо­ле­кул. Это при­во­дит к И. кле­ток и ор­га­низ­мов, обес­пе­чи­ваю­щей И. по­пу­ля­ций и ви­дов, ко­то­рая, в свою оче­редь, вно­сит вклад в И. эко­ло­гич. сис­тем. Ис­то­ри­че­ски осо­бое вни­ма­ние уде­ля­лось И. ор­га­низ­мов, ко­то­рую, по ха­рак­те­ру пе­ре­да­чи по­том­кам, под­раз­де­ля­ли на на­след­ст­вен­ную (или ге­но­ти­пи­че­скую) и не­на­след­ст­вен­ную (или мо­ди­фи­ка­ци­он­ную) из­мен­чи­вость.

На­след­ст­вен­ная И. в со­от­вет­ст­вии с обу­слов­ли­ваю­щи­ми её со­бы­тия­ми под­раз­де­ля­ет­ся на ком­би­на­тив­ную и му­та­ци­он­ную. В ос­но­ве ком­би­на­тив­ной И. ле­жит воз­ник­но­ве­ние но­вых со­че­та­ний, уже имею­щих­ся у ро­ди­те­лей ал­ле­лей ге­нов. Ком­би­на­тив­ная И. обес­пе­чи­ва­ет­ся осо­бен­но­стя­ми по­ве­де­ния хро­мо­сом в мей­о­зе, крос­син­го­ве­ром и др. ме­ха­низ­ма­ми ре­ком­би­на­ции, а так­же про­цес­сом оп­ло­до­тво­ре­ния. Му­та­ци­он­ную И. обыч­но рас­смат­ри­ва­ют как ка­че­ст­вен­ные или ко­ли­че­ст­вен­ные из­ме­не­ния ге­не­тич. ма­те­риа­ла, воз­ни­каю­щие спон­тан­но или под дей­ст­ви­ем внеш­них фак­то­ров (см. Му­та­ция). Не­на­след­ст­вен­ная И. пред­став­ля­ет со­бой из­ме­не­ния при­зна­ков при по­сто­ян­ст­ве ге­но­ти­па ор­га­низ­ма (см. Мо­ди­фи­ка­ции). Она мо­жет быть спон­тан­ной, как по­ка­зал Б. Л. Ас­тау­ров (1927), или за­ви­сеть от дей­ст­вия на ор­га­низм фак­то­ров внеш­ней сре­ды, об­ра­ти­мо (в он­то­ге­не­зе) из­ме­няю­щих экс­прес­сию ге­нов. При дей­ст­вии экс­тре­маль­ных фак­то­ров та­кие из­ме­не­ния мо­гут ста­но­вить­ся не­об­ра­ти­мы­ми (см. Мор­фо­зы). Ча­ще все­го рас­смат­ри­ва­ют адап­тив­ные мо­ди­фи­ка­ции, пред­став­ляю­щие со­бой аде­к­ват­ную ре­ак­цию ор­га­низ­ма (клет­ки) на из­ме­не­ния ус­ло­вий ок­ру­жаю­щей сре­ды. По­тен­ци­аль­но воз­мож­ный раз­мах мо­ди­фи­ка­ци­он­ной И. оп­ре­де­ля­ет­ся ге­но­ти­пом (см. Нор­ма ре­ак­ции).

На­след­ст­вен­ная (пре­им. му­та­ци­он­ная) И. со­от­вет­ст­ву­ет не­оп­ре­де­лён­ной (ин­ди­ви­ду­аль­ной) И., а адап­тив­ная мо­ди­фи­ка­ци­он­ная И. – оп­ре­де­лён­ной (груп­по­вой) И. по Ч. Дар­ви­ну. В свя­зи с этим час­то рас­смат­ри­ва­ют он­то­ге­не­ти­че­скую И., ко­то­рая про­яв­ля­ет­ся в ви­де за­ко­но­мер­ных из­ме­не­ний ор­га­низ­мов дан­но­го ви­да в хо­де их ин­ди­ви­ду­аль­но­го раз­ви­тия (он­то­ге­не­за). У мно­го­кле­точ­ных этот тип И. вклю­ча­ет де­тер­ми­на­цию и диф­фе­рен­ци­ров­ку кле­ток в пре­де­лах од­но­го ор­га­низ­ма. В ос­но­ве он­то­ге­не­тич. И. ле­жит ре­гу­ля­ция дей­ст­вия оп­ре­де­лён­ных групп ге­нов – их кас­кад­ное «вклю­че­ние-вы­клю­че­ние», что род­нит её с мо­ди­фи­ка­ци­он­ной И. В ре­зуль­та­те на ка­ж­дой ста­дии раз­ви­тия ор­га­низ­ма (в ка­ж­дом ти­пе кле­ток) функ­цио­ни­ру­ют разл. на­бо­ры эле­мен­тов ге­но­ма (ге­нов). Он­то­ге­не­тич. И. мо­жет быть обу­слов­ле­на так­же пе­ре­строй­ка­ми ге­не­тич. ма­те­риа­ла и ло­каль­ны­ми му­та­ци­он­ны­ми со­бы­тия­ми, как, напр., при диф­фе­рен­ци­ров­ке кле­ток им­мун­ной сис­те­мы жи­вот­ных. Вы­де­ля­ют так­же эпи­ге­не­ти­че­скую (эпи­ге­ном­ную) И., ко­то­рая в ши­ро­ком смыс­ле свя­за­на с на­сле­дуе­мы­ми в ря­ду кле­точ­ных по­ко­ле­ний из­ме­не­ния­ми экс­прес­сии ге­нов, без из­ме­не­ния нук­лео­тид­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти ДНК (тео­рия эпи­ге­на пред­ло­же­на в 1975 рос. ге­не­ти­ка­ми Р. Н. Чу­рае­вым и В. А. Рат­не­ром). Та­кая И. иг­ра­ет важ­ную роль как со­став­ляю­щая он­то­ге­не­тич. И. Её ме­ха­низм свя­зан с мо­ди­фи­ка­ци­ей (пре­им. ме­ти­ли­ро­ва­ни­ем) ос­но­ва­ний ДНК или гис­то­нов (аце­ти­ли­ро­ва­ние, де­аце­ти­ли­ро­ва­ние и т. д.) хро­ма­ти­на, с из­ме­не­ни­ем ре­гу­ля­ции экс­прес­сии ге­нов, из­ме­не­ни­ем про­стран­ст­вен­ной ук­лад­ки бел­ков без из­ме­не­ния их пер­вич­ной струк­ту­ры.

На­ря­ду с при­ве­дён­ной клас­си­фи­ка­ци­ей ти­пов И. вы­де­ля­ют так­же И., ос­но­ван­ную на ме­ха­низ­мах под­дер­жа­ния ста­биль­но­сти вос­про­из­ве­де­ния ге­не­ти­че­ско­го ма­те­риа­ла, и И., ос­но­ван­ную на экс­прес­сии ге­не­ти­че­ской ин­фор­ма­ции, к ко­то­рым сво­дят­ся все пе­ре­чис­лен­ные ра­нее ти­пы И. Без­от­но­си­тель­но к ме­ха­низ­мам И. го­во­рят об И. ка­че­ст­вен­ных (аль­тер­на­тив­ная, или пре­ры­ви­стая, И.) и ко­ли­че­ст­вен­ных (флюк­туи­рую­щая, или не­пре­рыв­ная, И.) при­зна­ков, И. под дей­ст­ви­ем го­до­вой цик­лич­но­сти сме­ны кли­ма­та (се­зон­ная И.) и др. На внут­ри­ви­до­вом уров­не на­след­ст­вен­ная И. реа­ли­зу­ет­ся в ви­де раз­ли­чий ге­но­фон­дов (ге­но­ти­пич. струк­ту­ры) по­пу­ля­ций. Напр., гео­гра­фи­че­ская И., обу­слов­лен­ная су­ще­ст­во­ва­ни­ем по­пу­ля­ций в раз­ных ус­ло­ви­ях оби­та­ния. В этом слу­чае меж­по­пу­ля­ци­он­ные раз­ли­чия мо­гут фор­ми­ро­вать­ся и за счёт мо­ди­фи­ка­ци­он­ной И. В пре­де­лах од­ной по­пу­ля­ции И. про­яв­ля­ет­ся в из­ме­не­ни­ях ге­но­фон­да, чис­лен­но­сти, про­стран­ст­вен­ной и воз­рас­тной струк­ту­ры под дей­ст­ви­ем внеш­них и внутр. фак­то­ров. Не­пре­рыв­ное, по­сте­пен­ное из­ме­не­ние при­зна­ка в од­ном на­прав­ле­нии внут­ри ареа­ла по­пу­ля­ции или ви­да на­зы­ва­ют кли­наль­ной И. Кро­ме внут­ри­ви­до­вой И., вы­де­ля­ют меж­ви­до­вую И., ко­то­рая от­ра­жа­ет на­ли­чие осо­бен­но­стей, по ко­то­рым раз­ли­ча­ют­ся отд. ви­ды. На уров­не эко­ло­гич. сис­тем И. про­яв­ля­ет­ся в из­ме­не­ни­ях их био­мас­сы, ви­до­вой и пи­ще­вой струк­ту­ры под дей­ст­ви­ем эко­ло­гич. фак­то­ров или в хо­де сук­цес­сии. В це­лом И. яв­ля­ет­ся не­об­хо­ди­мым ус­ло­ви­ем су­ще­ст­во­ва­ния и раз­ви­тия жи­вых сис­тем. В ча­ст­но­сти, на­след­ст­вен­ная И. пред­став­ля­ет со­бой ис­ход­ный ма­те­ри­ал для эво­лю­ци­он­ных пре­об­ра­зо­ва­ний и по­зво­ля­ет при­спо­саб­ли­вать­ся по­пу­ля­ци­ям к дол­го­сроч­ным из­ме­не­ни­ям внеш­ней сре­ды в ря­ду по­ко­ле­ний. Этот же тип И. ис­поль­зу­ет­ся в се­лек­ции и био­тех­но­ло­гии для соз­да­ния ор­га­низ­мов с оп­ре­де­лён­ны­ми при­зна­ка­ми или их со­че­та­ния­ми. У че­ло­ве­ка и др. ор­га­низ­мов на­след­ствен­ная И. в ус­ло­ви­ях ос­лаб­ле­ния ес­те­ст­вен­но­го от­бо­ра яв­ля­ет­ся при­чи­ной на­ко­п­ле­ния ге­не­тич. гру­за, напр. на­след­ст­вен­ных за­бо­ле­ва­ний че­ло­ве­ка. Адап­тив­ная мо­ди­фи­ка­ци­он­ная И. по­зво­ля­ет ка­ж­до­му ор­га­низ­му аде­к­ват­но реа­ги­ро­вать на от­но­си­тель­но крат­ко­вре­мен­ные из­ме­не­ния внеш­ней сре­ды и мак­си­маль­но ис­поль­зо­вать свои ре­сур­сы.