КРОССИНГО́ВЕР

КРОССИНГО́ВЕР (от англ. crossing-over – пе­ре­крёст), об­мен уча­ст­ка­ми хро­мо­сом при их тес­ном сбли­же­нии (конъ­ю­га­ции); ча­ст­ный слу­чай ре­ком­би­на­ции. Тер­мин «К.» пред­ло­жен Т. Х. Мор­га­ном в 1911 и обыч­но ис­поль­зу­ет­ся при­ме­ни­тель­но к эу­ка­ри­от­ным ор­га­низ­мам (клет­кам). К. про­ис­хо­дит как при об­ра­зо­ва­нии по­ло­вых кле­ток в хо­де мей­о­за (мей­о­ти­че­ский К.), так и в ми­то­ти­че­ски де­ля­щих­ся со­ма­тич. клет­ках (ми­то­ти­че­ский К.), где его час­то­та зна­чи­тель­но мень­ше, чем при мей­о­ти­че­ском.

В нор­ме конъ­ю­га­ция про­ис­хо­дит в про­фа­зе мей­о­за ме­ж­ду го­мо­ло­гич­ны­ми хро­мо­со­ма­ми (ка­ж­дая из них со­сто­ит из 2 се­ст­рин­ских хро­ма­тид, об­ра­зуе­мых в про­цес­се пред­ше­ст­вую­щей ре­п­ли­ка­ции) по всей их дли­не с по­мо­щью т. н. си­нап­то­не­маль­но­го ком­плек­са – струк­ту­ры, спе­ци­фич­ной для ка­ж­до­го ви­да ор­га­низ­мов. Мей­о­ти­че­ский К., осу­ще­ст­в­ляе­мый с уча­сти­ем спец. бел­ков (в т. ч. фер­мен­тов), при­во­дит к об­ме­ну рав­но­цен­ны­ми, с рав­ным чис­лом ге­нов уча­ст­ка­ми хро­ма­тид. Та­кой К. ре­ги­ст­ри­ру­ют в клет­ке по на­ли­чию уча­ст­ков пе­ре­крё­ста (хи­азм) в би­ва­лен­тах – двух конъ­ю­ги­ро­ван­ных го­мо­ло­гич­ных хро­мо­со­мах, на­блю­дае­мых во вре­мя пер­во­го мей­о­тич. де­ле­ния. В ред­ких слу­ча­ях про­ис­хо­дит не­рав­ный К., в ре­зуль­та­те ко­то­ро­го уча­сток од­ной из го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом мо­жет уд­во­ить­ся (ду­п­ли­ка­ция) или ут­ро­ить­ся, а в др. хро­мо­со­ме по­те­рять­ся (де­ле­ция); К. в го­мо­ло­гич­ных уча­ст­ках од­ной хро­ма­ти­ды мо­жет быть при­чи­ной др. хро­мо­сом­ных пе­ре­стро­ек, напр. ин­вер­сий, об­ра­зую­щих­ся коль­це­вых хро­мо­сом. К. ме­ж­ду конъ­ю­ги­рую­щи­ми не­го­мо­ло­гич­ны­ми хро­мо­со­ма­ми при­во­дит к транс­ло­ка­ци­ям. При ана­ли­зе по­том­ст­ва ге­те­ро­зи­гот по ал­ле­лям ге­нов, рас­по­ло­жен­ных в од­ной и той же па­ре го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом, от­ме­ча­ют меж­ген­ный К. В этом слу­чае вы­яв­ля­ет­ся их сце­п­лен­ное на­сле­до­ва­ние – но­вые (не­ро­ди­тель­ские, крос­со­вер­ные) ком­бина­ции ал­ле­лей по­яв­ля­ют­ся у по­том­ков с мень­шей час­то­той, чем ис­ход­ные (ро­ди­тель­ские, нек­рос­со­вер­ные). При внут­ри­ген­ном К. об­мен про­ис­хо­дит в пре­де­лах од­но­го ге­на и при­во­дит к по­яв­лению но­вых ал­ле­лей. Час­то­та К. пря­мо про­пор­цио­наль­на фи­зич. рас­стоя­нию ме­ж­ду ге­на­ми.

При боль­шом рас­стоя­нии ме­ж­ду ге­на­ми воз­рас­та­ет ве­ро­ят­ность мно­же­ст­вен­но­го К., ко­то­рый мо­жет ими­ти­ро­вать от­сут­ст­вие сце­п­лен­но­го на­сле­до­ва­ния. Мно­же­ст­вен­ный К. на от­но­си­тель­но не­боль­ших рас­стоя­ни­ях со­про­во­ж­да­ет­ся хро­мо­сом­ной ин­тер­фе­рен­ци­ей, при ко­то­рой К., про­ис­шед­ший в од­ном уча­ст­ке хро­мо­со­мы, пре­пят­ст­ву­ет К. в близ­ле­жа­щих уча­ст­ках. Это яв­ле­ние бы­ло от­кры­то Г. Дж. Мёл­ле­ром (1916) и до­ка­за­но ци­то­ло­ги­че­ски Дж. Хол­дей­ном (1931). Ве­ли­чи­на ин­тер­фе­рен­ции (I) рав­ня­ет­ся 1-C, где С – ко­эф. ко­ин­ци­ден­ции – от­но­ше­ния час­то­ты ре­ги­ст­ри­руе­мо­го мно­же­ст­вен­но­го К. к час­то­те тео­ре­ти­че­ски ожи­дае­мо­го. Ин­тер­фе­рен­ция все­гда по­ло­жи­тель­на (од­но со­бы­тие К. пре­пят­ству­ет про­хо­ж­де­нию дру­го­го). На­блю­дае­мые из­ред­ка (на очень ко­рот­ких рас­стоя­ни­ях) от­ри­ца­тель­ные зна­че­ния ин­тер­фе­рен­ции объ­яс­ня­ют­ся кон­вер­си­ей ге­нов. При на­ли­чии хро­мо­сом­ной ин­тер­фе­рен­ции хро­ма­тид­ная ин­тер­фе­рен­ция от­сут­ст­ву­ет, т. е. ве­ро­ят­ность во­вле­че­ния в по­втор­ный об­мен лю­бой из 4 хро­ма­тид в па­ре го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом не за­ви­сит от то­го, ка­кая из хро­ма­тид бы­ла во­вле­че­на в пер­вый об­мен. Час­то­та мей­о­тич. К. мо­жет су­ще­ст­вен­но от­ли­чать­ся у осо­бей раз­но­го по­ла, уве­ли­чи­вать­ся при дей­ст­вии внеш­них фак­то­ров (по­вы­шен­ная темп-ра, об­лу­че­ние, воз­дей­ст­вие хи­мич. ве­ществ), умень­шать­ся под дей­ст­ви­ем не­ко­то­рых му­та­ций. Так как К. при­во­дит к по­яв­ле­нию но­вых со­че­та­ний ал­ле­лей на фо­не ге­те­ро­зи­гот­но­сти, он обес­пе­чи­ва­ет оп­ре­де­лён­ный уро­вень ге­но­ти­пич. из­мен­чи­во­сти, не­об­хо­ди­мой в эво­лю­ции и се­лек­ци­он­ной ра­бо­те, и ис­поль­зу­ет­ся как один из ин­ст­ру­мен­тов ге­не­тич. ана­ли­за.