МЕЙО́З

Схема последовательных стадий мейоза.

МЕЙО́З (от греч. μείωσις – умень­ше­ние), спо­соб де­ле­ния кле­ток, при ко­то­ром про­ис­хо­дит умень­ше­ние (ре­дук­ция) чис­ла хро­мо­сом и пе­ре­ход кле­ток из ди­п­ло­ид­но­го со­стоя­ния (с двой­ным на­бо­ром хро­мо­сом) в га­п­ло­ид­ное (с оди­нар­ным на­бо­ром); обя­за­тель­ное ус­ло­вие фор­ми­ро­ва­ния по­ло­вых кле­ток. Ре­дук­ция чис­ла хро­мо­сом вдвое при М. со­став­ля­ет био­ло­гич. смысл это­го про­цес­са и оп­ре­де­ля­ет его важ­ную роль в ме­ха­низ­ме по­ло­во­го раз­мно­же­ния эу­ка­ри­от: раз­де­лён­ный в хо­де М. ге­не­тич. ма­те­ри­ал ро­ди­тель­ских кле­ток вновь объ­е­ди­ня­ет­ся в ре­зуль­та­те оп­ло­до­тво­ре­ния. Тем са­мым вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся пло­ид­ность и со­хра­ня­ет­ся по­сто­ян­ст­во чис­ла хро­мо­сом при сме­не по­ко­ле­ний. Впер­вые М. опи­сан у жи­вот­ных (1882) нем. ци­то­ло­гом В. Фле­мин­гом, у рас­те­ний – нем. бо­та­ни­ком Э. Страс­бур­ге­ром (1888). У раз­ных ор­га­низ­мов М. про­те­ка­ет на разл. эта­пах жиз­нен­но­го цик­ла. Напр., у мн. гри­бов и не­ко­то­рых во­до­рос­лей, в жиз­нен­ном цик­ле ко­то­рых пре­об­ла­да­ет га­п­ло­ид­ная фа­за, он про­ис­хо­дит сра­зу по­сле оп­ло­до­тво­ре­ния в зи­го­те (зи­гот­ный, или на­чаль­ный, М.). У го­ло­се­мен­ных и цвет­ко­вых рас­те­ний М. на­блю­да­ет­ся у ди­п­ло­ид­но­го по­ко­ле­ния (спо­ро­фи­та) в пе­ри­од об­ра­зо­ва­ния жен­ских и муж­ских спор (спо­ро­вый, или про­ме­жу­точ­ный, М.); про­рас­таю­щие га­п­ло­ид­ные спо­ры фор­ми­ру­ют га­п­ло­ид­ное по­ко­ле­ние – га­ме­то­фи­ты, про­ду­ци­рую­щие по­ло­вые клет­ки. У мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных, в т. ч. у че­ло­ве­ка, М. про­те­ка­ет в по­ло­вых же­ле­зах и со­про­во­ж­да­ет га­ме­то­ге­нез (га­мет­ный, или ко­неч­ный, М.).

Как и в слу­чае др. ти­па де­ле­ния кле­ток – ми­то­за, обес­пе­чи­ваю­ще­го по­сто­ян­ст­во хро­мо­сом­но­го со­ста­ва, М. пред­ше­ст­ву­ет ин­тер­фа­за кле­точ­но­го цик­ла, в хо­де ко­то­рой про­ис­хо­дит уд­вое­ние мо­ле­кул ДНК. По­это­му, ис­хо­дя из ко­ли­че­ст­ва ДНК, клет­ка всту­па­ет в М. тет­ра­п­ло­ид­ной. При этом се­ст­рин­ские мо­ле­ку­лы ДНК об­ра­зу­ют свя­зан­ные ме­ж­ду со­бой по всей дли­не се­ст­рин­ские хро­ма­ти­ды.

М. пред­став­ля­ет со­бой 2 по­сле­до­ва­тель­ных де­ле­ния клет­ки. В ре­зуль­та­те 1-го де­ле­ния па­ры го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом (од­на по­лу­че­на от от­ца, дру­гая – от ма­те­ри) разъ­е­ди­ня­ют­ся и чле­ны пар рас­хо­дят­ся в 2 клет­ки (ре­дук­ция чис­ла хро­мо­сом). От­ли­чит. осо­бен­но­стью 1-го де­ле­ния яв­ля­ет­ся слож­ная и силь­но рас­тя­ну­тая во вре­ме­ни (от су­ток до не­сколь­ких лет) про­фа­за I, в ко­то­рой вы­де­ля­ют 5 ста­дий. Всту­пив в про­фа­зу I М., хро­мо­со­мы на­чи­на­ют кон­ден­си­ро­вать­ся (уп­лот­нять­ся) и ста­но­вят­ся раз­ли­чи­мы­ми в све­то­вом мик­ро­ско­пе. Од­на­ко хро­ма­ти­ды в них так тес­но сбли­же­ны, что ка­ж­дая хро­мо­со­ма ка­жет­ся оди­ноч­ной. Это т. н. ста­дия тон­ких ни­тей – леп­то­те­на. Для неё ха­рак­тер­но так­же по­яв­ле­ние на хро­мо­со­мах мел­ких гра­нул хро­ма­ти­на – хро­мо­ме­ров, раз­мер и чис­ло ко­то­рых спе­ци­фич­ны для ка­ж­дой хро­мо­со­мы. Да­лее го­мо­ло­гич­ные хро­мо­со­мы на­чи­на­ют сбли­жать­ся и объ­е­ди­нять­ся – конъ­ю­ги­ро­вать (ста­дия зи­го­те­ны), об­ра­зуя плот­ные спе­ци­фич. струк­ту­ры 2 го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом – би­ва­лен­ты. Ка­ж­дый би­ва­лент со­сто­ит из 4 хро­ма­тид; по всей дли­не они свя­зы­ва­ют­ся с по­мо­щью бел­ко­во­го си­нап­то­нем­но­го ком­п­лек­са. Про­дол­жи­тель­ность зи­го­те­ны у раз­ных ор­га­низ­мов раз­лич­на – от не­сколь­ких ча­сов до не­сколь­ких су­ток. За­тем клет­ки всту­па­ют в ста­дию па­хи­те­ны (тол­стых ни­тей), при ко­то­рой про­ис­хо­дит ха­рак­тер­ное для М. со­бы­тие – крос­син­го­вер, ко­гда го­мо­ло­гич­ные хро­мо­со­мы мо­гут об­ме­ни­вать­ся иден­тич­ны­ми уча­ст­ка­ми хро­ма­тид в би­ва­лен­тах бла­го­да­ря раз­ры­вам, по­яв­ляю­щим­ся в це­поч­ках ДНК од­но­вре­мен­но в 2 хро­ма­ти­дах. Вза­им­ный об­мен при­во­дит к воз­ник­но­ве­нию но­вых ком­би­на­ций ге­нов. Эта ста­дия мо­жет длить­ся неск. су­ток (напр., в про­цес­се спер­мио­ге­не­за че­ло­ве­ка 15 сут). На ста­дии ди­п­ло­те­ны (т. н. двой­ных ни­тей) про­ис­хо­дит от­тал­ки­ва­ние свя­зан­ных по­сле крос­син­го­ве­ра го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом друг от дру­га, час­то на­чи­наю­щее­ся в рай­оне цен­тро­мер. У боль­шин­ст­ва ор­га­низ­мов по ме­ре от­хо­ж­де­ния го­мо­ло­гов в би­ва­лен­тах про­яв­ля­ют­ся хи­аз­мы – мес­та пе­ре­крё­ста и сце­п­ле­ния хро­мо­сом. При этом па­ры се­ст­рин­ских хро­ма­тид ос­та­ют­ся плот­но со­еди­нён­ны­ми друг с дру­гом по всей дли­не. Лишь в ооци­тах, на­ка­п­ли­ваю­щих мно­го желт­ка (не­ко­то­рые ры­бы, зем­но­вод­ные, пти­цы, мле­ко­пи­таю­щие), а так­же в спер­ма­то­ци­тах не­ко­то­рых на­се­ко­мых хро­мо­со­мы раз­рых­ля­ют­ся и при­об­ре­та­ют вид «лам­по­вых щё­ток», пет­ли их хро­ма­ти­на ак­тив­ны и на них син­те­зи­ру­ет­ся боль­шое ко­ли­че­ст­во мат­рич­ной РНК. Ди­п­ло­те­на в та­ких хро­мо­со­мах у на­се­ко­мых мо­жет рас­тя­ги­вать­ся на год и бо­лее, у че­ло­ве­ка на 12–50 лет. По­сте­пен­но ди­п­ло­те­на пе­ре­хо­дит в ста­дию диа­ки­не­за, на ко­то­рой хро­мо­со­мы ещё несколько уко­ра­чи­ва­ют­ся, па­ра се­ст­рин­ских хро­ма­тид со­еди­не­на цен­тро­ме­рой, ко­ли­че­ст­во хи­азм умень­ша­ет­ся, при­чём они ока­зы­ва­ют­ся рас­по­ло­жен­ны­ми на кон­цах хро­мо­сом, син­тез РНК, ха­рак­тер­ный для всей про­фа­зы I, пре­кра­ща­ет­ся, пол­но­стью раз­ру­ша­ет­ся си­нап­то­нем­ный ком­плекс. На этом диа­ки­нез за­вер­ша­ет­ся и де­ля­щие­ся клет­ки всту­па­ют в ме­та­фа­зу I де­ле­ния М.

В ме­та­фа­зе I с ис­чез­но­ве­ни­ем ядер­ной обо­лоч­ки и яд­рыш­ка би­ва­лен­ты вы­страи­ва­ют­ся в эк­ва­то­ри­аль­ной плос­ко­сти, фор­ми­ру­ет­ся т. н. ве­ре­те­но де­ле­ния: к цен­тро­ме­рам ка­ж­до­го го­мо­ло­га кре­пят­ся мик­ро­тру­боч­ки, ко­то­рые в ана­фа­зе I рас­тас­ки­ва­ют го­мо­ло­гич­ные хро­мо­со­мы (при ми­то­зе рас­хо­дят­ся се­ст­рин­ские хро­ма­ти­ды). В свя­зи с тем, что рас­пре­де­ле­ние го­мо­ло­гов по клет­кам со­вер­шен­но слу­чай­ное, про­ис­хо­дит пе­ре­ком­би­на­ция хро­мо­сом из раз­ных пар. За­тем сле­ду­ет телофазa I, ко­гда хро­мо­со­мы де­кон­ден­си­руют­ся и ок­ру­жа­ют­ся ядер­ной обо­лоч­кой. По­сле не­про­дол­жи­тель­ной пау­зы, на­зы­вае­мой ин­тер­ки­не­зом, клет­ки пе­ре­хо­дят ко 2-му де­ле­нию, ко­то­рое по по­сле­до­ва­тель­но­сти со­бы­тий пред­став­ля­ет со­бой ми­тоз в клет­ках с га­п­ло­ид­ным чис­лом хро­мо­сом. По­след­ние вы­страи­ва­ют­ся на эк­ва­то­ре но­во­го ве­ре­те­на де­ле­ния (ме­та­фа­за II), по­сле че­го се­ст­рин­ские хро­ма­ти­ды рас­хо­дят­ся (ана­фа­за II), фор­ми­ру­ют­ся яд­ра (те­ло­фа­за II), а за­тем и клет­ки с оди­нар­ным на­бо­ром хро­мо­сом. Т. о. в хо­де М. из од­ной со­ма­ти­че­ской (не­по­ло­вой) ди­п­ло­ид­ной клет­ки об­ра­зу­ют­ся 4 га­п­ло­ид­ные по­ло­вые клет­ки, ка­ж­дая из ко­то­рых от­ли­ча­ет­ся от дру­гих по сво­им ге­не­тич. за­дат­кам.

Ус­та­нов­ле­но, что под стро­гим ге­не­тич. кон­тро­лем на­хо­дят­ся клю­че­вые ци­то­ге­не­тич. со­бы­тия М.: всту­п­ле­ние в М., конъ­ю­га­ция го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом, мей­о­тич. ре­ком­би­на­ция, об­ра­зо­ва­ние хи­азм, рас­хо­ж­де­ние го­мо­ло­гов, 1-е и 2-е де­ле­ние М. Ка­ж­дый этап кон­тро­ли­ру­ет­ся се­ри­ей ге­нов, ко­то­рые дей­ст­ву­ют от­но­си­тель­но не­за­ви­си­мо друг от дру­га, при­чём наи­боль­шей сте­пе­нью ав­то­ном­но­сти об­ла­да­ют ге­ны, от­вет­ст­вен­ные за 1-е и 2-е де­ле­ние мейоза.

На­ру­ше­ния рас­хо­ж­де­ния хро­мо­сом в М., как пра­ви­ло, при­во­дят к хро­мо­сом­ным бо­лез­ням че­ло­ве­ка. Напр., при син­дро­ме Дау­на в клет­ках эм­брио­на ока­зы­ва­ет­ся лиш­няя ко­пия 21-й хро­мо­со­мы, по­яв­ляю­щая­ся в ре­зуль­та­те не­рас­хо­ж­де­ния в про­цес­се 1-го или 2-го де­ле­ния М. В по­дав­ляю­щем боль­шин­ст­ве слу­ча­ев та­кие ошиб­ки рас­хо­ж­де­ния на­блю­да­ют­ся при М. у жен­щин, и час­то­та их воз­рас­та­ет с уве­ли­че­ни­ем воз­рас­та ма­те­ри.