ГАМЕТОГЕНЕ́З

ГАМЕТОГЕНЕ́З (от га­ме­ты и ...ге­нез), про­цесс раз­ви­тия и фор­ми­ро­ва­ния по­ло­вых кле­ток – га­мет. Г. муж­ских га­мет (спер­ма­то­зои­дов, спер­ми­ев) на­зы­ва­ют спер­ма­то­ге­не­зом, жен­ских – ооге­не­зом. У жи­вот­ных и рас­те­ний Г. про­те­ка­ет раз­лич­но, в за­ви­си­мо­сти от мес­та мей­о­за (ре­дук­ци­он­но­го де­ле­ния кле­ток) в их жиз­нен­ном цик­ле.

У мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных Г. про­ис­хо­дит в спец. ор­га­нах – по­ло­вых же­ле­зах, или го­на­дах (яич­ни­ках, се­мен­ни­ках, гер­маф­ро­дит­ных по­ло­вых же­ле­зах), и скла­ды­ва­ет­ся из трёх осн. эта­пов: 1) раз­мно­же­ние пер­вич­ных по­ло­вых кле­ток – га­ме­то­го­ни­ев (спер­ма­то­го­ни­ев и оого­ни­ев) пу­тём ря­да по­сле­до­ват. де­ле­ний (ми­тоз); 2) рост и со­зре­ва­ние этих кле­ток, на­зы­вае­мых те­перь га­ме­то­ци­та­ми (спер­ма­то­ци­та­ми и ооци­та­ми), ко­то­рые, как и га­ме­то­го­нии, об­ла­да­ют пол­ным (б. ч. двой­ным) на­бо­ром хро­мо­сом (см. Ди­п­ло­ид). В это вре­мя со­вер­ша­ет­ся осн. со­бы­тие Г. у жи­вот­ных – де­ле­ние га­ме­то­ци­тов пу­тём мей­о­за, при­во­дя­щее к ре­дук­ции (умень­ше­нию вдвое) чис­ла хро­мо­сом в этих клет­ках и пре­вра­ще­нию их в га­п­ло­ид­ные клет­ки (см. Га­пло­ид) – спер­ма­ти­ды и ооти­ды; 3) фор­ми­ро­ва­ние спер­ма­то­зои­дов (ли­бо спер­ми­ев) и яй­це­кле­ток; при этом яй­це­клет­ки оде­ва­ют­ся ря­дом за­ро­ды­ше­вых обо­ло­чек, а спер­ма­то­зои­ды при­об­ре­та­ют жгу­ти­ки, обес­пе­чи­ваю­щие их под­виж­ность. У са­мок мн. жи­вот­ных мей­оз и фор­ми­ро­ва­ние яй­ца за­вер­ша­ют­ся по­сле про­ник­но­ве­ния спер­ма­то­зои­да в ци­то­плаз­му ооци­та, но до слия­ния их ядер.

У рас­те­ний Г. на­чи­на­ет­ся с об­ра­зо­ва­ния в ре­зуль­та­те мей­о­за га­п­ло­ид­ных мей­ос­пор (у выс­ших рас­те­ний они диф­фе­рен­ци­ро­ва­ны на мик­ро­спо­ры и ме­гас­по­ры). Из мей­ос­пор раз­ви­ва­ет­ся по­ло­вое по­ко­ле­ние – га­п­ло­ид­ные га­ме­то­фи­ты, в по­ло­вых ор­га­нах ко­то­рых (га­ме­тан­ги­ях) в хо­де ми­то­за про­ис­хо­дит Г. Муж­ские га­ме­тан­гии на­зы­ва­ют ан­те­ри­дия­ми, жен­ские – ар­хе­го­ния­ми (у мхов и го­ло­се­мен­ных) или оого­ния­ми (у во­до­рос­лей). Муж­ской Г. во­до­рос­лей и выс­ших спо­ро­вых рас­те­ний пред­став­ля­ет со­бой мно­го­крат­ное ми­то­ти­че­ское де­ле­ние га­п­ло­ид­ных кле­ток, на­хо­дя­щих­ся внут­ри ан­те­ри­дия, в ре­зуль­та­те че­го об­ра­зу­ет­ся мно­же­ст­во мел­ких под­виж­ных спер­ма­то­зои­дов. Жен­ский Г. в оого­ни­ях и ар­хе­го­ни­ях идёт по пу­ти фор­ми­ро­ва­ния од­ной, ре­же – двух или не­сколь­ких яй­це­кле­ток. У се­мен­ных рас­те­ний от­сут­ст­ву­ют ти­пич­ные ан­те­ри­дии, муж­ской Г. про­ис­хо­дит в пыль­це­вых клет­ках. Эти клет­ки у го­ло­се­мен­ных де­лят­ся неск. раз, у по­кры­то­се­мен­ных – 1 или 2 раза. Пы­лин­ки, т. е. зре­лые пыль­це­вые зёр­на, со­сто­ят у го­ло­се­мен­ных из 3–4, у по­кры­то­се­мен­ных – из 2–3 кле­ток. Од­на из них, са­мая круп­ная (ве­ге­та­тив­ная, или си­фо­но­ген­ная), про­рас­та­ет в пыль­це­вую труб­ку, дру­гие, мел­кие, на­хо­дят­ся внут­ри неё и со­от­вет­ст­ву­ют ре­ду­ци­ро­ван­но­му ан­те­ри­дию (у го­ло­се­мен­ных) и ге­не­ра­тив­ной клет­ке (у по­кры­то­се­мен­ных). Ми­то­ти­че­ское де­ле­ние ге­не­ра­тив­ной клет­ки при­во­дит к об­ра­зо­ва­нию двух спер­ми­ев. По­кры­то­се­мен­ные не име­ют ар­хе­го­ни­ев, и жен­ский Г. про­ис­хо­дит у них внут­ри за­ро­ды­ше­во­го меш­ка, на­хо­дя­ще­го­ся в центр. час­ти се­мя­поч­ки (ну­цел­лу­се) се­мя­за­чат­ков.

Та­ким об­ра­зом, у жи­вот­ных Г. со­вме­ща­ет мей­оз га­п­ло­ид­ных кле­ток с ми­то­зом га­п­ло­ид­ных и со­зре­ва­ни­ем га­мет; у рас­те­ний об­ра­зо­ва­ние мей­ос­пор (т. е. ре­дук­ция чис­ла хро­мо­сом) и фор­ми­ро­ва­ние га­мет про­ис­хо­дят не од­но­вре­мен­но, час­то на раз­ных ор­га­нах и да­же ор­га­низ­мах. Соб­ст­вен­но Г. рас­те­ний све­дён к ми­то­зу га­п­ло­ид­ных кле­ток га­мето­фи­тов, фор­ми­ро­ва­нию и со­зре­ва­нию га­мет.