МИТО́З

МИТО́З (от греч. μίτος – нить и ...оз), спо­соб де­ле­ния эу­ка­рио­ти­че­ских кле­ток, при ко­то­ром ка­ж­дая из двух до­чер­них кле­ток по­лу­ча­ет ге­не­тич. ма­те­ри­ал, иден­тич­ный ис­ход­ной клет­ке; один из осн. ме­ха­низ­мов ин­ди­ви­ду­аль­но­го раз­ви­тия поч­ти всех пред­ста­ви­те­лей рас­ти­тель­но­го и жи­вот­но­го ми­ра. Час­то М. на­зы­ва­ют толь­ко де­ле­ние яд­ра (ка­рио­ки­нез, или не­пря­мое де­ле­ние клет­ки). Пе­ри­од ме­ж­ду дву­мя де­ле­ния­ми на­зы­ва­ют ин­тер­фа­зой. Вме­сте с М. ин­тер­фа­за со­став­ля­ет жиз­нен­ный цикл клет­ки (см. Кле­точ­ный цикл).

В 1855 Р. Вир­хов вы­дви­нул идею о том, что все клет­ки яв­ля­ют­ся по­том­ка­ми су­ще­ст­во­вав­ших ра­нее ро­ди­тель­ских кле­ток. В 1874 рос. бо­та­ник И. Д. Чис­тя­ков опи­сал ряд ста­дий (фаз) М. в спо­рах плау­нов, ещё яс­но не пред­став­ляя се­бе их по­сле­до­ва­тель­ность. Де­таль­ные ис­сле­до­ва­ния М. впер­вые про­ве­де­ны нем. бо­та­ни­ком Э. Страс­бур­ге­ром на рас­те­ни­ях (1876–79) и В. Флем­мин­гом на жи­вот­ных (1882). По­след­ний впер­вые ис­поль­зо­вал тер­мин «М.» для опи­са­ния про­цес­са фор­ми­ро­ва­ния пар­ных ни­тей (на­зван­ных позд­нее хро­мо­со­ма­ми) в яд­рах де­ля­щих­ся кле­ток. На ос­но­ва­нии этих и ря­да др. дан­ных бы­ло окон­ча­тель­но ус­та­нов­ле­но, что ка­ж­дая клет­ка од­но­го и то­го же ор­га­низ­ма име­ет по­сто­ян­ное для всех осо­бей од­но­го ви­да чис­ло хро­мо­сом и что все клет­ки мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов, за ис­клю­че­ни­ем по­ло­вых, ди­п­ло­ид­ны (со­дер­жат две ко­пии ка­ж­дой хро­мо­со­мы; од­на ко­пия по­лу­че­на от ма­те­ри с яй­це­клет­кой, дру­гая от от­ца со спер­ма­то­зои­дом). Био­ло­гич. смысл М. за­клю­ча­ет­ся в со­хра­не­нии ди­п­ло­ид­но­го на­бо­ра хро­мо­сом от по­ко­ле­ния к по­ко­ле­нию кле­ток, т. е. в точ­ном и без­оши­боч­ном рас­пре­де­ле­нии хро­мо­сом ме­ж­ду до­чер­ни­ми клет­ка­ми.

Схема последовательных стадий митоза.

В про­цес­се М. ус­лов­но вы­де­ля­ют неск. ста­дий, по­сте­пен­но пе­ре­хо­дя­щих друг в дру­га: про­фа­за, про­ме­та­фа­за, ме­та­фа­за, ана­фа­за, те­ло­фа­за и ци­то­ки­нез. Дли­тель­ность ста­дий М. раз­лич­на и за­ви­сит от ти­па тка­ни, фи­зио­ло­гич. со­стоя­ния ор­га­низ­ма, внеш­них фак­то­ров; наи­бо­лее про­дол­жи­тель­ны про­фа­за и те­ло­фа­за. В ин­тер­фаз­ном яд­ре хро­мо­со­мы вы­гля­дят как клу­бок тон­ких ни­тей, раз­ли­чи­мых толь­ко под элек­трон­ным мик­ро­ско­пом. К кон­цу ин­тер­фа­зы про­ис­хо­дит ре­п­ли­ка­ция ДНК, в ре­зуль­та­те че­го ка­ж­дая хро­мо­со­ма ока­зы­ва­ет­ся со­стоя­щей из двух иден­тич­ных по­ло­ви­нок – хро­ма­тид, до­воль­но жё­ст­ко со­еди­нён­ных в об­лас­ти цен­тро­ме­ры; на­чи­на­ет­ся сбор­ка мик­ро­тру­бо­чек (эле­мен­тов ци­то­ске­ле­та) для фор­ми­ро­ва­ния ве­ре­те­на де­ле­ния (рис.). В по­сто­ян­но раз­мно­жаю­щих­ся клет­ках мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов пер­вым при­зна­ком М. яв­ля­ет­ся на­ча­ло кон­ден­са­ции хро­мо­сом, ко­гда они уко­ра­чи­ва­ют­ся, од­но­вре­мен­но утол­ща­ют­ся и ста­но­вят­ся раз­ли­чи­мы­ми в све­то­вом мик­ро­ско­пе. В ци­то­плаз­ме фор­ми­ру­ет­ся ве­ре­те­но де­ле­ния, или ми­то­тич. ве­ре­те­но, уча­ст­вую­щее в рас­хо­ж­де­нии хро­мо­сом; в клет­ке в этот пе­ри­од вид­ны два по­лю­са де­ле­ния, со­стоя­щие из па­ры цен­трио­лей, и от­хо­дя­щие от них ни­ти ве­ре­те­на, пред­став­ляю­щие со­бой пуч­ки мик­ро­тру­бо­чек. Эта ста­дия М. на­зы­ва­ет­ся про­фа­зой.

Про­ме­та­фа­за на­чи­на­ет­ся с раз­ру­ше­ния обо­лоч­ки, ок­ру­жаю­щей яд­ро. По­сле это­го с ка­ж­дой сто­ро­ны цен­тро­ме­ры хро­мо­сом, рас­по­ла­гаю­щих­ся в ци­то­плаз­ме, об­ра­зу­ют­ся осо­бые струк­ту­ры – ки­не­то­хо­ры, ко­то­рые при­кре­п­ляют­ся к спец. груп­пе ни­тей ми­то­тич. ве­ре­те­на, на­зы­вае­мых ки­не­то­хор­ны­ми мик­ро­тру­боч­ка­ми. Взаи­мо­дей­ст­вие по­след­них с др. ни­тя­ми ве­ре­те­на обес­пе­чи­ва­ет пе­ре­ме­ще­ние всех хро­мо­сом в центр. об­ласть ве­ре­те­на, в его т. н. эк­ва­то­ри­аль­ную зо­ну. На ста­дии ме­та­фа­зы на­хо­дя­щие­ся в цен­тре ве­ре­те­на хро­мо­со­мы вы­страи­ва­ют­ся в ме­та­фаз­ную пла­стин­ку, пер­пен­ди­ку­ляр­ную оси ве­ре­те­на. При этом цен­тро­ме­ры хро­мо­сом рас­по­ла­га­ют­ся на рав­ном рас­стоя­нии от обо­их по­лю­сов. Син­тез бел­ка в этой ста­дии М. зна­чи­тель­но сни­жа­ет­ся. Клет­ки ста­но­вят­ся осо­бен­но чув­ст­ви­тель­ны­ми к ох­ла­ж­де­нию, к не­ко­то­рым со­еди­не­ни­ям (в т. ч. к кол­хи­ци­ну), чьё воз­дей­ст­вие раз­ру­ша­ет ве­ре­те­но де­ле­ния.

Ана­фа­за ха­рак­те­ри­зу­ет­ся тем, что связь ме­ж­ду се­ст­рин­ски­ми хро­ма­ти­да­ми в со­ста­ве хро­мо­со­мы раз­ру­ша­ет­ся и две не­за­ви­си­мые друг от дру­га груп­пы хро­мо­сом дви­жут­ся в про­ти­во­по­лож­ных на­прав­ле­ни­ях – к по­лю­сам ми­то­тич. ве­ре­те­на. За­тем, на ста­дии те­ло­фа­зы, хро­мо­со­мы в со­ста­ве ка­ж­дой из двух групп де­кон­ден­си­ру­ют­ся и во­круг них фор­миру­ет­ся ядер­ная обо­лоч­ка. За­вер­ша­ет­ся М. ци­то­ки­не­зом – раз­де­ле­ни­ем те­ла ма­те­рин­ской клет­ки на две пол­но­стью са­мо­стоя­тель­ные до­чер­ние клет­ки. В этом про­цес­се уча­ст­ву­ет осо­бая струк­ту­ра клет­ки – кон­трак­тиль­ное коль­цо, ко­то­рое об­ра­зу­ет­ся из мик­ро­фи­ла­мен­тов ци­то­ске­ле­та в са­мом на­ча­ле те­ло­фа­зы и рас­по­ла­га­ет­ся в ви­де поя­ска под плаз­ма­тич. мем­бра­ной. Со­кра­ща­ясь, коль­цо спо­соб­ст­ву­ет фор­ми­ро­ва­нию на мем­бране уг­луб­ляю­щей­ся бо­роз­ды, ко­то­рая в ко­неч­ном ито­ге пе­ре­жи­ма­ет ци­то­плаз­му и раз­де­ля­ет ро­ди­тель­скую клет­ку на две до­чер­ние. Точ­ное рас­пре­де­ле­ние хро­мо­сом ме­ж­ду до­чер­ни­ми клет­ка­ми обес­пе­чи­ва­ет ста­биль­ность пе­ре­да­чи ге­не­тич. ма­те­риа­ла от ро­ди­те­лей по­том­кам и, сле­до­ва­тель­но, не­об­хо­ди­мо для вы­жи­ва­ния ор­га­низ­мов. Пра­виль­ность рас­хо­ж­де­ния хро­мо­сом у всех ор­га­низ­мов кон­тро­ли­ру­ет­ся т. н. точ­ка­ми про­вер­ки – био­хи­мич. ме­ха­низ­ма­ми, ко­то­рые ос­та­нав­ли­ва­ют или от­кла­ды­ва­ют де­ле­ние до то­го мо­мен­та, ко­гда оп­ре­де­лён­ные со­бы­тия не за­вер­шат­ся или не про­изой­дёт их кор­рек­ти­ро­ва­ние. Про­дол­жи­тель­ность М. в жи­вот­ных клет­ках со­став­ля­ет в сред­нем 30–60 мин, в рас­ти­тель­ных – 2–3 ча­са.

Воз­дей­ст­вия ми­то­ток­сич. ядов (напр., кол­хи­ци­на), разл. экс­тре­маль­ных фак­то­ров (ио­ни­зи­рую­щее из­лу­че­ние, ги­по­тер­мия и др.), а так­же ви­рус­ных ин­фек­ций мо­гут вы­зы­вать на­ру­ше­ние пра­виль­но­го те­че­ния М. Не­ко­то­рые на­ру­ше­ния М. при­во­дят к об­ра­зо­ва­нию по­ли­плои­дов (с крат­ным уве­ли­че­ни­ем на­бо­ра хро­мо­сом в клет­ках ор­га­низ­ма), ко­то­рые от­ли­ча­ют­ся от ди­п­лои­дов круп­ны­ми раз­ме­ра­ми, по­вы­шен­ным со­дер­жа­ни­ем бел­ка, уг­ле­во­дов и ря­да др. ве­ществ, ус­той­чи­во­стью к разл. не­бла­го­при­ят­ным фак­то­рам внеш­ней сре­ды и др. по­лез­ны­ми при­зна­ка­ми. По­ли­плои­ды яв­ля­ют­ся важ­ным ис­точ­ни­ком из­мен­чи­во­сти и мо­гут быть ис­поль­зо­ва­ны как ма­те­ри­ал для се­лек­ции.