БИОЭНЕРГЕ́ТИКА

БИОЭНЕРГЕ́ТИКА (био­ло­ги­че­ская энер­ге­ти­ка), со­во­куп­ность про­цес­сов пре­об­ра­зо­ва­ния энер­гии, по­сту­паю­щей из­вне, в био­ло­ги­че­ски по­лез­ную ра­бо­ту жи­вых сис­тем, а так­же раз­дел био­ло­гии, изу­чаю­щий эти про­цес­сы.

Историческая справка

Ис­то­ки Б. как нау­ки мож­но об­на­ру­жить ещё в рас­су­ж­де­ни­ях древ­них о при­ро­де бро­же­ния и ро­ли воз­ду­ха при ис­поль­зо­ва­нии пи­щи жи­вы­ми ор­га­низ­ма­ми. Ле­о­нар­до да Вин­чи срав­нил пи­та­ние жи­вот­ных с го­ре­ни­ем све­чи. Эта идея бы­ла раз­ви­та в опы­тах с рас­те­ния­ми Я. Б. Гель­мон­том. Пер­вые фун­дам. ис­сле­до­ва­ния в об­лас­ти Б. бы­ли про­ве­де­ны Ю. Р. Май­е­ром (1842), ко­то­рый в ре­зуль­та­те изу­че­ния энер­ге­тич. про­цес­сов в ор­га­низ­ме че­ло­ве­ка сфор­му­ли­ро­вал пер­вое на­ча­ло тер­мо­ди­на­ми­ки. Ис­сле­до­ва­ния про­цес­сов пре­вра­ще­ния энер­гии в клет­ке на­чались в 1930-х гг., ко­гда бы­ла об­на­ру­же­на эте­ри­фи­ка­ция не­ор­га­нич. фос­фа­та в хо­де бро­же­ния (нем. био­хи­ми­ки Г. Эм­бден и О. Мей­ер­гоф, 1933) и ды­ха­ния (рос. био­хи­ми­ки В. А. Эн­гель­гардт, 1930, и В. А. Бе­ли­цер (1939), амер. био­хи­мик Г. Каль­кар, 1937–41) и вы­де­ле­ны био­ло­гич. ак­ку­му­ля­то­ры энер­гии – аде­но­зин­три­фос­фат (АТФ) и креа­тин­фос­фат. Боль­шой вклад в по­ни­мание ме­ха­низ­мов кле­точ­ной Б. вне­сли О. Г. Вар­бург, амер. био­хи­мик А. Ле­нинд­жер и П. Мит­челл. Тер­мин «Б.» был пред­ло­жен А. Сент-Дьёр­дьи в 1956 и по­лу­чил офиц. при­зна­ние на­уч. со­об­ще­ст­ва в 1968. Че­рез 20 лет на­ча­лось сти­хий­ное ис­поль­зо­ва­ние тер­ми­на экс­т­ра­сен­са­ми, па­ра­пси­хо­ло­га­ми и це­ли­те­ля­ми. В па­рана­уч­ной Б. фи­лософские по­ня­тия энер­гии (пра­на, ци и т. п.) при по­мо­щи тер­ми­ноло­гии фи­зи­ки и био­ло­гии транс­фор­ми­ру­ют­ся в фан­та­стические ги­по­те­зы био­энер­го­ин­фор­ма­ци­он­но­го взаи­мо­дей­ст­вия при­род­ных про­цес­сов, чер­паю­щих энер­гию из фи­зи­че­ского ва­ку­ума. В дей­ст­ви­тель­но­сти пре­вра­ще­ния энер­гии в жи­вых сис­те­мах под­чи­ня­ют­ся за­ко­нам тер­мо­ди­на­ми­ки. Жи­вые ор­га­низ­мы – от­кры­тые сис­те­мы, по­сто­ян­но об­ме­ни­ваю­щие­ся с внеш­ней сре­дой ве­ще­ст­вом, энер­ги­ей и ин­фор­ма­ци­ей.

Источники энергии для организмов

Осн. ис­точ­ни­ком энер­гии для ав­то­троф­ных ор­га­низ­мов яв­ля­ет­ся энер­гия сол­неч­но­го све­та, ко­то­рая ус­ваи­ва­ет­ся ими в хо­де фо­то­син­те­за и за­па­са­ет­ся гл. обр. в ви­де вос­ста­нов­лен­ных ор­га­нич. со­еди­не­ний. Ге­те­ро­троф­ные ор­га­низ­мы из­вле­ка­ют не­об­хо­ди­мую для них энер­гию из ор­га­нич. ве­ществ пи­щи. И у ав­то-, и у ге­те­ро­тро­фов ор­га­нич. ве­щест­ва во­вле­ка­ют­ся в об­мен ве­ществ (ме­та­бо­лизм), ко­то­рый скла­ды­ва­ет­ся из двух взаи­мо­свя­зан­ных про­цес­сов – ка­та­бо­лиз­ма и ана­бо­лиз­ма. В хо­де ка­табо­ли­че­ских пре­вра­ще­ний про­ис­хо­дит гид­ро­лиз и окис­ле­ние ор­га­нич. со­еди­не­ний с од­но­вре­мен­ным вы­де­ле­ни­ем энер­гии. Ана­бо­ли­че­ские пре­вра­ще­ния, на­про­тив, свя­за­ны с био­син­те­зом вы­со­ко­мо­ле­ку­ляр­ных со­еди­не­ний ор­га­низ­ма (в т. ч. белков, нук­леи­но­вых ки­слот, уг­ле­во­дов, ли­пи­дов) из бо­лее про­стых и со­про­во­ж­да­ют­ся по­треб­ле­ни­ем энер­гии.

У мно­го­кле­точ­ных ге­те­ро­тро­фов для дол­го­вре­мен­но­го хра­не­ния в ка­че­ст­ве по­тен­ци­аль­ных ис­точ­ни­ков энер­гии ис­поль­зу­ют­ся по­ли­мер­ные уг­ле­во­ды (крах­мал у рас­те­ний, гли­ко­ген у жи­вот­ных и гри­бов), ли­пи­ды (мас­лá у бак­те­рий, рас­те­ний и гри­бов, жи­ры у жи­вот­ных), бел­ки (ви­тел­лин ооци­тов и др.) и по­лифос­фа­ты (у бак­те­рий и гри­бов). Уг­ле­во­ды от­ли­ча­ет вы­со­кая ско­рость мо­би­ли­за­ции, а ли­пи­ды – наи­боль­шая энер­го­ём­кость. Пе­рио­ды ог­ра­нич. дос­туп­но­сти внеш­них ре­сур­сов мн. ор­га­низ­мы спо­соб­ны пе­ре­но­сить в со­стоя­нии ана­био­за или спяч­ки, ко­гда об­мен­ные про­цес­сы рез­ко за­тор­мо­же­ны.

На­прав­ле­ния ме­та­бо­лич. ре­ак­ций и ве­ли­чи­на мак­си­маль­но по­лез­ной ра­бо­ты оп­ре­де­ля­ют­ся из­ме­не­ния­ми дос­туп­ной сво­бод­ной энер­гии, или энер­гии Гиб­б­са (СЭ). В по­дав­ляю­щем боль­шин­ст­ве слу­ча­ев за­па­са­ние СЭ свя­за­но с пе­ре­ходом од­но­го или двух элек­тро­нов от ве­ще­ст­ва-до­но­ра к ве­ще­ст­ву-ак­цеп­то­ру (с бо­лее вы­со­ким срод­ст­вом к элек­тро­нам); при этом до­нор окис­ля­ет­ся, а ак­цеп­тор вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся.

Пер­вич­ны­ми до­но­ра­ми элек­тро­нов у ли­то­тро­фов слу­жат не­ор­га­нич. со­еди­не­ния (се­ра, двух­ва­лент­ное же­ле­зо, ам­ми­ак и его со­ли, нит­ри­ты, во­до­род и ок­сид уг­ле­ро­да), а у ор­га­но­тро­фов – ор­га­нич. ве­ще­ст­ва (бел­ки, уг­ле­во­ды, ли­пи­ды и про­дук­ты их час­тич­но­го рас­ще­п­ле­ния). Ак­цеп­то­ром элек­тро­нов у аэроб­ных ор­га­низ­мов яв­ля­ет­ся ки­сло­род, а у ан­аэроб­ных – нит­ра­ты, нит­ри­ты, суль­фа­ты, ди­ок­сид уг­ле­ро­да и не­ко­то­рые ор­га­нич. ве­ще­ст­ва. Ор­га­низ­мы, спо­соб­ные ути­ли­зи­ро­вать энер­гию све­та (фо­то­тро­фы) вос­ста­нав­ли­ва­ют мо­ле­ку­лы ак­цеп­то­ров элек­тро­на­ми, по­лу­чен­ны­ми от та­ких сла­бых вос­ста­но­ви­те­лей, как се­ро­во­до­род и во­да, за счёт энер­гии кван­тов све­та.

Ко­ли­че­ст­вен­ная оцен­ка срод­ст­ва ве­ществ к элек­тро­нам оп­ре­де­ля­ет­ся стан­дарт­ны­ми окис­ли­тель­но-вос­ста­но­ви­тель­ны­ми по­тен­циа­ла­ми (ре­докс-по­тен­циа­ла­ми), ис­чис­ляе­мы­ми в воль­тах. Зна­че­ния ре­докс-по­тен­циа­лов ве­ществ, уча­ст­вую­щих в Б., на­хо­дят­ся в пре­де­лах от –0,7 В (α-ке­тог­лу­та­рат) до 0,8 В (ки­сло­род). До­но­ры име­ют бо­лее от­рица­тель­ный ре­докс-по­тен­ци­ал, чем ак­цеп­то­ры. Для по­лу­че­ния и по­сле­дую­ще­го за­па­са­ния СЭ ис­поль­зу­ет­ся лю­бая до­нор­но-ак­цеп­тор­ная па­ра, обес­пе­чи­ваю­щая раз­ни­цу ре­докс-по­тен­циа­лов не ме­нее 0,2 В, что по­зво­ля­ет пре­об­ра­зо­вать СЭ раз­но­об­раз­ных со­еди­не­ний в уни­фи­ци­ров. фор­му осн. внут­ри­кле­точ­но­го ак­ку­му­ля­то­ра энер­гии – АТФ.

Механизмы усвоения и использования энергии в организмах

На­ря­ду с са­мо­вос­про­из­ве­де­ни­ем энер­го­обес­пе­че­ние яв­ля­ет­ся од­ним из осн. свойств жиз­ни. Ве­ро­ят­но, эво­лю­ция ме­ха­низ­мов Б. бы­ла на­прав­ле­на на уве­ли­че­ние не столь­ко эф­фек­тив­но­сти, сколь­ко на­дёж­но­сти энер­го­обес­пе­че­ния. По­это­му жи­вые сис­те­мы в хо­де их ис­то­рич. раз­ви­тия ста­ли ис­поль­зо­вать энер­гию хи­мич. свя­зей, све­та и ион­ных гра­ди­ентов, а не вос­поль­зо­ва­лись атом­ны­ми, те­п­ло­вы­ми или ме­ха­нич. ис­точ­ни­ка­ми энер­гии. В хо­де эво­лю­ции ор­га­низ­мов по­яв­ля­ют­ся спец. мо­ле­ку­ляр­ные ме­ха­низ­мы, обес­пе­чи­ваю­щие наи­бо­лее безо­пас­ное и эф­фек­тив­ное пре­об­ра­зо­ва­ние СЭ, при ко­то­ром по­сред­ни­ка­ми ме­ж­ду до­но­ра­ми и ак­цеп­то­ра­ми слу­жат фер­мен­ты клас­са ок­си­до­ре­дук­таз. Для пе­ре­но­са вос­ста­но­ви­тель­ных эк­ви­ва­лен­тов (ато­мов во­до­ро­да или элек­тро­нов) ок­си­до­ре­дук­та­зы ис­поль­зу­ют не­бел­ко­вые ком­по­нен­ты (ко­фак­то­ры и про­сте­ти­че­ские груп­пы): ни­ко­ти­но­вые и фла­ви­но­вые нук­лео­ти­ды, хи­но­ны, ме­тал­ло­пор­фи­ри­ны и же­ле­зо­сер­ные кла­сте­ры. Эле­мен­ты элек­трон-транс­порт­ных це­пей рас­по­ла­га­ют­ся в по­ряд­ке воз­рас­та­ния срод­ст­ва к элек­тро­ну. Пе­ре­нос вос­ста­но­вит. эк­ви­ва­лен­тов в рас­тво­рах осу­ще­ст­в­ля­ют ни­ко­ти­на­мид­ные ко­фер­мен­ты, струк­ту­ра ко­то­рых пре­пят­ст­ву­ет их пря­мо­му окис­ле­нию ки­сло­ро­дом. В ка­та­боли­че­ских пре­вра­ще­ни­ях в осн. уча­ству­ет ни­ко­ти­на­ми­да­де­нин­ди­нук­ле­о­тид (НАД⁺), а в ре­ак­ци­ях ана­бо­лиз­ма – его фос­фо­ри­ли­ро­ван­ный ана­лог (НАДФ⁺).

Жи­вая клет­ка из­бе­га­ет пря­мо­го пре­об­ра­зо­ва­ния внеш­них ис­точ­ни­ков энер­гии для со­вер­ше­ния по­лез­ной ра­бо­ты. Эта энер­гия сна­ча­ла транс­фор­ми­ру­ет­ся в ту или иную вза­им­но кон­вер­ти­руе­мую фор­му: АТФ или транс­мем­бран­ную раз­ность элек­тро­хи­мических по­тен­циа­лов ли­бо ио­нов $\ce{H^+}$ (про­тон­ный по­тен­ци­ал, $Δμ̅_{\text H^+}$), ли­бо ио­нов $\ce{Na^+}$ (на­трие­вый по­тен­ци­ал, $Δμ̅_{\text{Na}^+}$), что­бы за­тем ис­поль­зо­вать­ся в энер­го­ём­ких про­цес­сах. Лю­бая жи­вая клет­ка рас­по­ла­га­ет по мень­шей ме­ре дву­мя про­ме­жу­точ­ны­ми но­си­те­ля­ми энер­гии – АТФ и про­тон­ным (ли­бо на­трие­вым) по­тен­циа­лом.

В фи­зио­ло­гич. ус­ло­ви­ях струк­ту­ра АТФ обес­пе­чи­ва­ет со­че­та­ние вы­со­ко­го по­тен­циа­ла пе­ре­но­са ка­ж­дой из двух кон­це­вых фос­фо­риль­ных групп (тер­моди­на­мич. не­ста­биль­ность) с ки­не­тич. ус­той­чи­во­стью (при темп-ре те­ла и ней­траль­ном $\ce{pH}$ АТФ са­мо­про­из­воль­но не гид­ро­ли­зу­ет­ся). Рас­ход АТФ про­ис­хо­дит при со­вер­ше­нии разл. ви­дов ра­бо­ты: хи­ми­че­ской (био­син­тез), элек­три­че­ской (соз­да­ние раз­но­сти элек­трич. по­тен­циа­лов на био­ло­гич. мем­бра­нах), ос­мо­ти­че­ской (об­ра­зо­ва­ние гра­ди­ен­тов кон­цен­тра­ций не­за­ря­жен­ных ве­ществ) и ме­ха­ни­че­ской (со­кра­ще­ние ак­то­мио­зи­но­вых ком­плек­сов мышц). СЭ, за­па­сён­ная в по­тен­циа­ле пе­ре­но­са групп АТФ (фос­фо­риль­ный по­тен­ци­ал), при по­мо­щи спец. фер­мен­тов (нук­лео­зид­дифосфаткиназ и нуклеозидмо­но­фос­фат­ки­наз) мо­жет пе­ре­рас­пре­де­лять­ся ме­ж­ду разл. нук­лео­зид­трифосфатами и нуклеозидди­фос­фа­та­ми, ко­то­рые обес­пе­чи­ва­ют про­те­ка­ние спе­ци­фич. ре­ак­ций био­син­те­за. Фос­фо­риль­ный по­тен­ци­ал у боль­шин­ст­ва жи­вот­ных ста­би­ли­зи­ру­ет­ся по­сред­ст­вом об­ра­ти­мо­го пе­ре­но­са фос­фо­ри­ла на креа­тин (у не­ко­то­рых ра­ко­об­раз­ных – на ар­ги­нин, у гри­бов – на по­ли­фос­фа­ты).

Пре­об­ра­зо­ва­ние СЭ в по­тен­ци­ал пе­ре­но­са фос­фо­риль­ных групп АТФ мо­жет про­ис­хо­дить пу­тём суб­страт­но­го или мем­бран­но­го фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния. Суб­страт­ное фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние осу­ще­ст­в­ля­ет­ся в ци­то­зо­ле в ре­ак­ци­ях гли­ко­ли­за и в мат­рик­се ми­то­хон­д­рий в три­кар­бо­но­вых ки­слот цик­ле.

У не­мно­го­числ. бак­те­рий и ар­хе­бак­те­рий, уча­ст­вую­щих в про­цес­сах бро­же­ния, а так­же у не­ко­то­рых вы­со­ко­спе­циа­ли­зи­ро­ван­ных эу­ка­рио­тич. кле­ток, ли­шён­ных ор­га­нелл (напр., эрит­ро­ци­ты че­ло­ве­ка), ис­поль­зую­щих гли­ко­лиз для по­лу­че­ния энер­гии, суб­страт­ное фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние – един­ст­вен­ный спо­соб по­лу­че­ния энер­гии. Од­на­ко у по­дав­ляю­ще­го боль­шин­ст­ва бак­те­рий, жи­вот­ных, рас­те­ний и гри­бов он слу­жит подсоб­ным ме­ха­низ­мом, а глав­ную роль игра­ет др. ме­ха­низм син­те­за АТФ, тре­бую­щий уча­стия мем­бран­ных струк­тур. К не­му от­но­сят­ся окис­ли­тель­ное фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние, от­кры­тое В. А. Эн­гель­гард­том (1930), и фо­то­фос­фо­ри­ли­ро­вание, об­на­ру­жен­ное амер. био­хи­ми­ком Д. Ар­но­ном (1954). В со­от­вет­ст­вии с тео­ри­ей хе­ми­ос­мо­тич. со­пря­же­ния, пред­ло­жен­ной П. Мит­чел­лом (1961), дан­ные про­цес­сы про­ис­хо­дят во внутр. мем­бра­нах бак­те­рий, ар­хе­бак­те­рий, ми­тохон­д­рий и хло­ро­пла­стов. В этих мем­бра­нах ге­не­ра­то­ра­ми $Δμ̅_{\text H^+}$ яв­ля­ют­ся ды­ха­тель­ные или фо­то­син­тетич. фер­мен­ты – пе­ре­нос­чи­ки элек­тро­нов и во­до­ро­да, слу­жа­щие од­но­вре­мен­но про­тон­ны­ми на­со­са­ми, спо­соб­ными пре­вра­щать вы­де­ляю­щую­ся при окис­ле­нии энер­гию в $Δμ̅_{\text H^+}$. Ге­не­ра­то­ры $Δμ̅_{\text H^+}$ бак­те­рий, ар­хе­бак­те­рий и ми­то­хон­д­рий пе­ре­но­сят $\ce{H^+}$ сквозь мем­бра­ну на­ру­жу (у хло­ро­пла­стов – внутрь). Пе­ре­нос $\ce{H^+}$ че­рез мем­бра­ну в об­рат­ном на­прав­ле­нии мо­жет ис­поль­зо­вать­ся фер­мен­та­ми-по­тре­би­те­ля­ми $Δμ̅_{\text H^+}$ для со­вер­ше­ния разл. ви­дов по­лез­ной ра­бо­ты: син­тез АТФ, вра­ще­ние жгу­ти­ка бак­те­рий, соз­да­ние ион­ных гра­ди­ен­тов и кон­тро­ли­руе­мо­го тер­мо­ге­не­за (ра­зо­гре­ва­ние ор­га­нов жи­вот­ных и не­ко­то­рых рас­те­ний). Син­тез АТФ за счёт $Δμ̅_{\text H^+}$ при ды­ха­тельном фосфорилировании и фо­то­фос­фо­ри­ли­ро­ва­нии ка­та­ли­зи­ру­ет фер­мент \ce{H^+}// -АТФ-син­та­за. Ре­ак­ция об­ра­зо­ва­ния АТФ из АДФ и фос­фа­та про­ис­хо­дит без за­тра­ты $Δμ̅_{\text H^+}$ (она рас­хо­ду­ет­ся на вра­ще­ние субъ­е­ди­ни­цы фер­мен­та, обес­пе­чи­ваю­щее вы­ход АТФ в рас­твор). СЭ $Δμ̅_{\text H^+}$ мо­жет транс­фор­ми­ро­вать­ся в гра­ди­ен­ты ио­нов $\ce{Na^+}$ и $\ce{K^+}$. На кле­точ­ной мем­бра­не эу­ка­ри­от и мн. мор­ских бак­те­рий на­ря­ду с (или вме­сто) $Δμ̅_{\text H^+}$ об­ра­зу­ет­ся $Δμ̅_{\text {Na}^+}$, под­дер­жи­вае­мый гра­ди­ен­та­ми ио­нов ка­лия и во­до­ро­да. Ге­не­ра­то­ра­ми $Δμ̅_{\text {Na}^+}$ яв­ля­ют­ся осо­бые ды­ха­тельные фер­мен­ты у бак­те­рий и $\ce{Na^+, K^+}$-АТФаза у жи­вот­ных.

Окис­лит. фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние – один из са­мых мас­штаб­ных про­цес­сов, про­те­каю­щих в ор­га­низ­ме че­ло­ве­ка и жи­вот­ных. Так, взрос­лый че­ло­век в те­че­ние дня по­гло­ща­ет до 400 л $\ce{O_2}$. В его ор­га­низ­ме со­дер­жит­ся ок. 50 г АТФ и АДФ. Ка­ж­дая мо­ле­ку­ла АТФ со­вер­ша­ет ок. 1300 цик­лич. пре­вра­ще­ний (в АДФ и об­рат­но), что в сум­ме мо­жет дос­ти­гать 40 кг АТФ.

Окис­лит. фос­фо­ри­ли­ро­ва­нию пред­ше­ст­ву­ет ряд ста­дий под­го­тов­ки «то­п­ли­ва», ко­гда разл. са­ха­ра, жир­ные ки­сло­ты и ами­но­кис­ло­ты рас­ще­п­ля­ют­ся, да­вая ог­ра­ни­чен­ный на­бор кар­бо­но­вых ки­слот, ко­то­рые пре­тер­пе­ва­ют пре­вра­ще­ния в цик­ле три­кар­бо­но­вых ки­слот. В хо­де этих пре­вра­ще­ний ато­мы $\ce{H}$ ос­во­бо­ж­да­ют­ся и пе­ре­да­ют­ся на НАД⁺ (ре­же на НАДФ⁺ или уби­хи­нон), а за­тем на фер­мен­ты-ге­не­ра­то­ры $Δμ̅_{\text H^+}$, об­ра­зую­щие ды­ха­тель­ную цепь. Та­ких ге­не­ра­то­ров в ми­то­хон­д­ри­ях эу­ка­рио­тич. кле­ток и боль­шин­ст­ве аэроб­ных бак­те­рий три: НАДН-уби­хи­нон-ре­дук­та­за, уби­хи­нол-ци­то­хром $c$-ре­дук­та­за и ци­то­хром $c$-ок­си­да­за. По­след­ний ка­та­ли­зи­ру­ет за­вер­шаю­щий этап кле­точ­но­го ды­ха­ния – при­сое­ди­не­ние 4 элек­тро­нов и 4 про­то­нов к $\ce{O_2}$ с об­ра­зо­ва­ни­ем $\ce{H_2O}$.

В то же вре­мя на­чаль­ные и сред­ние уча­ст­ки ды­ха­тель­ной це­пи, а так­же не­ко­то­рые др. окис­ли­тель­но-вос­ста­но­вит. фер­мен­ты спо­соб­ны к од­но- и двух­элек­трон­но­му вос­ста­нов­ле­нию $\ce{O_2}$. При этом вме­сто во­ды об­ра­зу­ют­ся со­от­вет­ст­вен­но

су­пер­ок­сид-ион ($\ce{O_2^{\underline{•}}}$) и пе­рок­сид во­до­ро­да. Оба эти ком­по­нен­та мо­гут слу­жить пред­ше­ст­вен­ни­ка­ми ра­ди­ка­ла гид­р­о­кси­ла ($\ce{HO^{•}}$), силь­ней­ше­го окис­ли­те­ля, и по­то­му очень ток­сич­ны. По-ви­ди­мо­му, $\ce{HO^{•}}$, об­ра­зуе­мый внут­ри ми­то­хон­д­рий, иг­ра­ет клю­че­вую роль в про­цес­сах за­про­грам­ми­ро­ван­ной ги­бе­ли клет­ки (см. Апоп­тоз) и ста­ре­ния, а так­же в раз­ви­тии ин­фарк­тов и ин­суль­тов. По­это­му по­иск ан­ти­ок­си­дан­тов, спе­ци­фи­че­ски ад­ре­со­ван­ных внутрь ми­то­хон­д­рий, ос­та­ёт­ся од­ним из са­мых пер­спек­тив­ных на­прав­ле­ний фар­ма­ко­ло­гии. О прев­ра­ще­ни­ях энер­гии в эко­си­сте­мах см. в ст. Тро­фи­че­ский уро­вень. См. так­же Ды­ха­ние.