ОКИСЛИ́ТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИ́РОВАНИЕ

Схема дыхательной цепи. Перенос электронов по цепи на трёх этапах (так называемых пунктах сопряжения) сопровождается запасанием выделяющейся энергии в форме электрохимического градиента ионов водорода...

ОКИСЛИ́ТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИ́РО­ВА­НИЕ, син­тез аде­но­зин­три­фос­фор­ной ки­сло­ты (АТФ) из аде­но­зин­ди­фос­фор­ной ки­сло­ты (АДФ) и не­ор­га­нич. фос­фа­та, со­пря­жён­ный с пе­ре­но­сом элек­тро­нов от окис­ляе­мых суб­стра­тов на мо­ле­ку­ляр­ный ки­сло­род (O₂). У эу­ка­ри­от О. ф. про­те­ка­ет в ми­то­хон­д­ри­ях (б. ч. бел­ков и фер­мен­тов, уча­ст­вую­щих в этом про­цес­се, встрое­на во внутр. мем­бра­ну), у аэроб­ных про­ка­ри­от – в кле­точ­ной мем­бра­не. О. ф. пред­став­ля­ет со­бой цепь по­сле­до­ва­тель­ных окис­лит.-вос­ста­но­вит. ре­ак­ций – ка­ж­дый про­ме­жу­точ­ный пе­ре­нос­чик вы­сту­па­ет сна­ча­ла в ро­ли ак­цеп­то­ра, а за­тем до­но­ра элек­тро­нов. Со­во­куп­ность та­ких ре­ак­ций на­зы­ва­ет­ся ды­ха­тель­ной цепью или це­пью пе­ре­но­са элек­тро­нов. Осн. суб­стра­та­ми О. ф. яв­ля­ют­ся ор­га­нич. ки­сло­ты, об­ра­зую­щие­ся в три­кар­бо­но­вых ки­слот цик­ле. В хо­де их окис­ле­ния про­ис­хо­дит вос­ста­нов­ле­ние ко­фер­мен­тов де­гид­ро­ге­наз – ни­ко­ти­на­ми­да­де­нин­ди­нук­ле­о­ти­да (НАД) и фла­ви­на­де­нин­ди­нук­ле­о­ти­да (ФАД) со­от­вет­ст­вен­но до НАДН и ФАДН₂, а за­тем ко­фер­мен­та Q (уби­хи­но­на). По­сле окис­ле­ния QH₂ пе­ре­нос­чи­ка­ми элек­тро­нов ста­но­вят­ся гем­со­дер­жа­щие бел­ки – ци­то­хро­мы b, c₁, с, a, a₃ (ука­за­ны по ме­ре их рас­по­ло­же­ния в це­пи, в по­ряд­ке воз­рас­та­ния окис­лит.-вос­ста­но­вит. по­тен­циа­ла). На по­след­ней ста­дии элек­тро­ны пе­ре­да­ют­ся на ки­сло­род, ко­то­рый вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся до во­ды.

Транс­порт элек­тро­нов вдоль внутр. мем­бра­ны ми­то­хон­д­рий со­про­во­ж­да­ет­ся пе­ре­но­сом про­то­нов из мат­рик­са в меж­мем­бран­ное про­стран­ст­во ми­то­хон­д­рий (см. Хе­ми­ос­мо­ти­че­ская тео­рия). Пе­ре­ме­ще­ние про­то­нов в об­рат­ном на­прав­ле­нии по гра­ди­ен­ту кон­цен­тра­ций осу­ще­ст­в­ля­ет­ся че­рез осо­бые уча­ст­ки – про­тон­ные ка­на­лы. Ос­во­бо­ж­даю­щая­ся при этом энер­гия при уча­стии фер­мент­но­го ком­плек­са – АТФ-син­та­зы в при­сут­ст­вии не­ор­га­нич. фос­фа­та и аде­но­зин­ди­фос­фа­та ис­поль­зу­ет­ся на син­тез АТФ, ко­то­рый пе­ре­но­сит­ся из мат­рик­са ми­то­хон­д­рий в меж­мем­бран­ное про­стран­ст­во и в ци­то­золь с по­мо­щью спец. транс­порт­ных сис­тем. Все­го при окис­ле­нии од­ной мо­ле­ку­лы суб­стра­та в хо­де О. ф. об­ра­зу­ют­ся 32 мо­ле­ку­лы АТФ.

Эф­фек­тив­ность О. ф. оце­ни­ва­ет­ся по со­от­но­ше­нию Р/О, от­ра­жаю­ще­му ко­ли­че­ст­во мо­ле­кул не­ор­га­нич. фос­фа­та (Р), ис­поль­зо­ван­но­го для син­те­за АТФ из АДФ, к ко­ли­че­ст­ву по­гло­щён­но­го при этом ки­сло­ро­да (О₂). Ко­эф. Р/О за­ви­сит от при­ро­ды окис­ляе­мо­го суб­стра­та, со­пря­жён­но­сти про­цес­сов транс­пор­та элек­тро­нов вдоль внутр. мем­бра­ны ми­то­хон­д­рий и транс­пор­та про­то­нов че­рез неё, от энер­ге­тич. со­стоя­ния клет­ки и эф­фек­тив­но­сти функ­цио­ни­ро­ва­ния транс­порт­ных сис­тем ми­то­хон­д­рий. На­ру­ше­ние нор­маль­но­го хо­да О. ф. (напр., под дей­ст­ви­ем циа­ни­да, ок­си­да уг­ле­ро­да) при­во­дит к раз­ви­тию разл. па­то­ло­гич. со­стоя­ний.