ОКИСЛЕ́НИЕ БИОЛОГИ́ЧЕСКОЕ

ОКИСЛЕ́НИЕ БИОЛОГИ́ЧЕСКОЕ, со­во­куп­ность ре­ак­ций окис­ле­ния, про­те­каю­щих в жи­вых ор­га­низ­мах. О. б. свя­за­но с пе­ре­но­сом вос­ста­но­вит. эк­ви­ва­лен­тов (ато­мов во­до­ро­да, элек­тро­нов или гид­рид-ио­на Н^–) от мо­ле­ку­лы до­но­ра к мо­ле­ку­ле ак­цеп­то­ра. Ре­ак­ции О. б. ка­та­ли­зи­ру­ют фер­мен­ты клас­са ок­си­до­ре­дук­таз, для функ­цио­ни­ро­ва­ния ко­то­рых не­об­хо­ди­мы ни­ко­ти­на­мид­ные (напр., ни­ко­ти­на­ми­да­де­нин­ди­нук­ле­о­тид, НАД) или фла­ви­но­вые ко­фер­мен­ты (в т. ч. фла­вина­де­нин­ди­нук­ле­о­тид, ФАД), или же свя­зан­ные с бел­ком, или вхо­дя­щие в со­став ге­ма ци­тох­ро­мов ка­тио­ны же­ле­за и ме­ди (в слу­чае ци­то­хро­мок­си­да­зы). У аэроб­ных ор­га­низ­мов ко­неч­ным ак­цеп­то­ром вос­ста­но­вит. эк­ви­ва­лен­тов слу­жит мо­ле­ку­ляр­ный ки­сло­род (O₂).

Ре­ак­ции О. б. яв­ля­ют­ся од­ним из важ­ней­ших ис­точ­ни­ков энер­гии, про­из­во­ди­мой клет­кой в про­цес­се сво­ей жиз­недея­тель­но­сти. Об­ра­зую­щие­ся по­сле рас­ще­п­ле­ния круп­ных ор­га­нич. мо­ле­кул со­еди­не­ния (гл. обр. ами­но­кис­ло­ты, глю­ко­за и не­ко­то­рые дру­гие мо­но­са­ха­ри­ды, жир­ные ки­сло­ты) под­вер­га­ют­ся слож­но­му мно­го­сту­пен­ча­то­му окис­ле­нию, про­те­каю­ще­му в рас­тво­ри­мой час­ти ци­то­плаз­мы клет­ки и в ми­то­хон­д­ри­ях, а у рас­те­ний – и в хло­ро­пла­стах. Рас­пад глю­ко­зы пер­во­на­чаль­но про­ис­хо­дит при гли­ко­ли­зе, жир­ные ки­сло­ты рас­ще­п­ля­ют­ся в хо­де разл. ре­ак­ций, сре­ди ко­то­рых пре­об­ла­да­ет т. н. β-окис­ле­ние, а ами­но­кис­ло­ты пу­тём окис­лит. де­за­ми­ни­ро­ва­ния пре­вра­ща­ют­ся в α-ке­то­кис­ло­ты. В ре­зуль­та­те этих и др. ре­ак­ций по­яв­ля­ет­ся уни­фи­ци­ров. на­бор ме­та­бо­ли­тов (в т. ч. пи­ру­ват, ок­са­ло­аце­тат, α-ке­тог­лу­та­рат, сук­ци­нил-КоА, аце­тил-КоА), ко­то­рые вклю­ча­ют­ся в три­кар­бо­но­вых ки­слот цикл, где и осу­ще­ст­в­ля­ет­ся их даль­ней­шее оки­с­ле­ние, со­про­во­ж­даю­щее­ся вос­ста­нов­ле­ни­ем НАД и ФАД. Об­ра­зую­щие­ся при гли­ко­ли­зе 1,3-ди­фос­фог­ли­це­рат, фос­фое­нол­пи­ру­ват и в цик­ле три­кар­бо­но­вых ки­слот сук­ци­нил-КоА в ре­ак­ци­ях суб­страт­но­го фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния ис­поль­зуются для син­те­за не­боль­шо­го ко­ли­че­ст­ва аде­но­зин­три­фос­фа­та (АТФ). Ос­нов­ная же его часть об­ра­зу­ет­ся в клет­ках эу­ка­ри­от в про­цес­се окис­ли­тель­но­го фос­фо­ри­лиро­ва­ния (кле­точ­но­го ды­ха­ния), в ре­зуль­та­те со­пря­жён­ной ра­бо­ты элек­трон-транс­порт­ной (ды­ха­тель­ной) це­пи ми­то­хон­д­рий и хло­ро­пла­стов, а у аэроб­ных про­ка­ри­от – ци­то­плаз­ма­тич. мем­бран.

Хе­мо­ли­то­троф­ные про­ка­рио­ты ис­поль­зу­ют в ка­че­ст­ве ис­точ­ни­ка энер­гии не­ор­га­нич. ве­ще­ст­ва. Напр., у нит­ри­фи­ци­рую­щих бак­те­рий до­но­ром вос­ста­но­вит. эк­ви­ва­лен­тов при этом слу­жат про­из­вод­ные ам­мо­ния, же­ле­зо­бак­те­рии по­лу­ча­ют энер­гию при окис­ле­нии двух­ва­лент­но­го же­ле­за в трёх­ва­лент­ное, а сер­ные бак­те­рии – се­ро­во­до­ро­да, на­ка­п­ли­вая при этом в клет­ках се­ру.

По­ми­мо про­из-ва энер­гии, ре­ак­ции О. б. иг­ра­ют важ­ную роль в др. про­цес­сах жиз­не­дея­тель­но­сти кле­ток и мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов. Напр., окис­ле­ние глю­ко­зы в пен­то­зо­фос­фат­ном пу­ти при­во­дит к об­ра­зо­ва­нию ри­бо­зо-5-фос­фа­та, ко­то­рый ис­поль­зу­ет­ся для син­те­за нук­лео­ти­дов и нук­леи­но­вых ки­слот, а так­же для вос­ста­нов­ле­ния ни­ко­ти­на­ми­да­де­нин­ди­нук­ле­о­тид­фос­фата (до НАДФН), не­об­хо­ди­мо­го для био­син­те­за разл. со­еди­не­ний. Фер­мен­та­тив­ное окис­ле­ние по­ли­не­на­сы­щен­ных жир­ных ки­слот (гл. обр. ара­хи­до­но­вой) при­во­дит к об­ра­зо­ва­нию про­стаг­лан­ди­нов, лей­кот­рие­нов и тром­бок­са­нов. Окис­ле­ние со­от­вет­ст­вую­щих суб­стра­тов яв­ля­ет­ся важ­ным эта­пом в син­те­зе ге­ма, ка­те­хо­ла­ми­нов, сте­ро­ид­ных гор­мо­нов и др. ве­ществ.

Ме­та­бо­лич. инак­ти­ва­ция (обез­вре­жи­ва­ние) разл. эн­до­ген­ных и эк­зо­ген­ных со­еди­не­ний (вклю­чая ле­кар­ст­ва, ток­си­ны и др.) так­же про­ис­хо­дит по ти­пу ре­ак­ций окис­ле­ния (напр., при уча­стии ами­н­окси­даз, ци­то­хро­ма Р-450 и др.). Спе­циа­ли­зир. клет­ки мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов ис­поль­зу­ют ре­ак­ции О. б. для вы­пол­не­ния за­щит­ных функ­ций. Напр., НАДФН-ок­си­да­за ней­тро­фи­лов ка­та­ли­зи­ру­ет ре­ак­цию вос­ста­нов­ле­ния ки­сло­ро­да с об­ра­зо­ва­ни­ем его ак­тив­ных форм, ока­зы­ваю­щих бак­те­ри­цид­ное дей­ст­вие.

По­ми­мо ре­ак­ций, ка­та­ли­зи­руе­мых фер­мен­та­ми, био­ло­гич. сис­те­мам свой­ст­вен­ны не­фер­мен­та­тив­ные ре­ак­ции окис­ле­ния. В од­них слу­ча­ях это пря­мое окис­ле­ние ки­сло­ро­дом (напр., окис­ле­ние вос­ста­нов­лен­но­го ФАД – про­сте­тич. груп­пы ами­нок­си­даз), в дру­гих – ре­зуль­тат ини­ции­ро­ван­ных ак­тив­ны­ми фор­мами ки­сло­ро­да сво­бод­но­ра­ди­каль­но­го окис­ле­ния, при ко­то­ром про­ис­хо­дит по­вре­ж­де­ние био­ло­ги­че­ски важ­ных мак­ро­мо­ле­кул.