ПЕНТОЗОФОСФА́ТНЫЙ ПУТЬ

ПЕНТОЗОФОСФА́ТНЫЙ ПУТЬ (пен­тоз­ный путь, гек­со­зо­мо­но-фос­фат­ный шунт), по­сле­до­ва­тель­ность фер­мен­та­тив­ных ре­ак­ций окис­ле­ния глю­ко­зо-6-фос­фа­та, про­те­каю­щих в ци­то­плаз­ме жи­вых кле­ток и со­про­во­ж­даю­щих­ся об­ра­зо­ва­ни­ем вос­ста­нов­лен­но­го ко­фер­мен­та – ни­ко­ти­на­ми­да­де­нин­ди­нук­ле­о­тид­фос­фата (НАДФН) и ри­бо­зо-5-фос­фа­та. В про­цес­се П. п. вы­де­ля­ют 2 фа­зы. В пер­вой (окис­ли­тель­ной) при уча­стии де­гид­ро­ге­наз про­ис­хо­дит пря­мое окис­ле­ние глю­ко­зо-6-фос­фа­та, со­про­во­ж­даю­щее­ся вос­ста­нов­ле­ни­ем 2 мо­ле­кул ко­фер­мен­та НАДФ, вы­де­ле­ни­ем СО₂ и об­ра­зо­ва­ни­ем ке­то­пен­то­зы – ри­бу­ло­зо-5-фос­фа­та, под­вер­гаю­ще­го­ся изо­ме­ри­за­ции с пре­вра­ще­ни­ем в аль­доз­ный изо­мер – ри­бо­зо-5-фос­фат, ко­то­рый ис­поль­зу­ет­ся для син­те­за нук­лео­ти­дов и нук­леи­но­вых ки­слот. Во вто­рой фа­зе (не­окис­ли­тель­ной) фос­фо­пен­то­зы в се­рии ре­ак­ций, где осн. роль иг­ра­ют фер­мен­ты транс­ке­то­ла­за и тран­саль­до­ла­за, об­ра­зу­ет­ся ряд со­еди­не­ний (в т. ч. гли­це­раль­де­гид-3-фос­фат, фрук­то­зо-6-фос­фат), по­сту­паю­щих пря­мо в гли­ко­лиз или иду­щих на об­ра­зо­вание глю­ко­зы в хо­де глю­ко­не­о­ге­не­за. Важ­ней­шим ме­та­бо­ли­том не­окис­лит. фа­зы П. п. яв­ля­ет­ся так­же эрит­ро­зо-4-фос­фат – пред­ше­ст­вен­ник в био­син­те­зе аро­ма­тич. ами­но­кис­лот у ав­то­троф­ных ор­га­низ­мов. Сум­мар­ная ре­ак­ция П. п. обыч­но за­пи­сы­ва­ет­ся урав­не­ни­ем: 6 глю­ко­зо-6-фос­фат + 12НАДФ + 6H₂O=6CO₂ + 12НАДФН + 12Н⁺ + 5глю­ко­зо-6-фосфат+Н₃РО₄.

П. п. ши­ро­ко пред­став­лен в при­ро­де и об­на­ру­жен у жи­вот­ных, рас­те­ний и мик­ро­ор­га­низ­мов. Био­ло­гич. зна­че­ние П. п. за­клю­ча­ет­ся в об­ра­зо­ва­нии ри­бо­зо-5-фос­фа­та и снаб­же­нии клет­ки вос­ста­нов­лен­ным НАДФ, не­об­хо­ди­мым для био­син­те­за жир­ных ки­слот, хо­ле­сте­ри­на, сте­ро­ид­ных гор­мо­нов, пу­ри­нов и др. важ­ней­ших со­еди­не­ний. Об­ра­зую­щий­ся в П. п. НАДФН ис­поль­зу­ет­ся так­же фер­мен­та­ми ан­ти­ок­си­дант­ной сис­те­мы клет­ки (вос­ста­нов­ле­ние глу­та­тио­на при уча­стии НАДФН-за­ви­си­мой глу­та­ти­он­ре­дук­та­зы). Фер­мен­ты П. п. уча­ст­ву­ют в ре­ак­ци­ях тем­но­вой фа­зы фо­то­син­те­за при об­ра­зо­ва­нии глю­ко­зы из CO₂ в цик­ле Кал­ви­на. Роль П. п. в окис­ле­нии глю­ко­зы не­оди­на­ко­ва у раз­ных ор­га­низ­мов; она за­ви­сит от ти­па и функ­цио­наль­но­го со­стоя­ния тка­ни и мо­жет быть до­воль­но зна­чи­тель­ной в про­ли­фе­ри­рую­щих клет­ках (в т. ч. опу­хо­ле­вых), а так­же в клет­ках с вы­со­ким уров­нем вос­ста­но­вит. био­син­те­зов. У не­ко­то­рых мик­ро­ор­га­низ­мов и в не­ко­то­рых тка­нях жи­вот­ных до ²/₃ глю­ко­зы мо­жет окис­лять­ся в П. п. У мле­ко­пи­таю­щих вы­со­кая ак­тив­ность П. п. об­на­ру­же­на в пе­че­ни, ко­ре над­по­чеч­ни­ков, жи­ро­вой тка­ни, мо­лоч­ной же­ле­зе в пе­ри­од лак­та­ции и в эм­брио­наль­ных тка­нях, низ­кая – в сер­деч­ной и ске­лет­ных мыш­цах.