ДЫХА́НИЕ

ДЫХА́НИЕ, од­на из ос­нов­ных жиз­нен­ных функ­ций; со­во­куп­ность про­цес­сов, обес­пе­чи­ваю­щих по­сту­п­ле­ние в ор­га­низ­мы ки­сло­ро­да О₂ и ис­поль­зо­ва­ние его в окис­ли­тель­но-вос­ста­но­ви­тель­ных ре­ак­ци­ях с вы­сво­бо­ж­де­ни­ем энер­гии, не­об­хо­ди­мой для под­дер­жа­ния жиз­не­дея­тель­но­сти. По ме­ре уве­ли­че­ния кон­цен­тра­ции ки­сло­ро­да О₂ в ат­мо­сфе­ре Зем­ли про­исхо­дил пе­ре­ход от ана­эроб­но­го рас­ще­п­ле­ния пи­та­тель­ных ве­ществ к бо­лее эф­фек­тив­но­му – аэроб­но­му, свя­зан­но­му с ис­поль­зо­ва­ни­ем ор­га­низ­ма­ми O₂ и уда­ле­ни­ем ди­ок­си­да уг­ле­ро­да СО₂ (см. Га­зо­об­мен). Раз­ли­ча­ют внеш­нее Д., обес­пе­чи­ваю­щее об­мен га­зов ме­ж­ду ор­га­низ­мом и ок­ру­жаю­щей сре­дой, и тка­не­вое, или кле­точ­ное, Д. – со­во­куп­ность окис­ли­тель­но-вос­ста­но­ви­тель­ных ре­ак­ций, про­те­каю­щих в жи­вых клет­ках (см. Окис­ле­ние био­ло­ги­че­ское).

Дыхание у животных и человека

У про­стей­ших, гу­бок, ки­шеч­но­по­ло­ст­ных и не­ко­то­рых др. ор­га­низ­мов об­мен га­зов ме­ж­ду клет­ка­ми и сре­дой осу­ще­ст­в­ля­ет­ся пу­тём диф­фу­зии че­рез по­верх­ность те­ла (пря­мое Д.). С ус­лож­не­ни­ем ор­га­ни­за­ции и уве­ли­че­ни­ем раз­ме­ров те­ла раз­ви­ва­ют­ся спе­ци­фич. струк­ту­ры (см. Ды­ха­ния ор­га­ны), при­ни­маю­щие на се­бя функ­цию Д., а так­же сис­те­ма кро­во­об­ра­ще­ния, от­вет­ст­вен­ная за транс­порт О₂ и СО₂ кро­вью или ге­мо­лим­фой и об­мен га­за­ми в ор­га­нах ды­ха­ния. У мн. вод­ных жи­вот­ных внеш­нее Д. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся по­верх­но­стью те­ла и жаб­ра­ми. Те­ло на­зем­ных чле­ни­сто­но­гих про­ни­за­но гус­той се­тью воз­ду­хо­нос­ных тру­бо­чек – тра­хей. Лё­гоч­ное Д., обес­пе­чи­ваю­щее наи­боль­шую ак­тив­ность га­зо­об­ме­на, раз­ви­ва­ет­ся у зем­но­вод­ных (в со­че­та­нии с кож­ным), но до­ми­ни­рую­щее зна­че­ние при­об­ре­та­ет у птиц и мле­ко­пи­таю­щих. Внеш­нее и тка­не­вое Д. на­ря­ду с кро­во­об­ра­ще­ни­ем и со спе­ци­фич. га­зо­транс­порт­ной сре­дой – кро­вью (или ге­мо­лим­фой), а так­же ап­па­рат ре­гу­ля­ции Д. об­ра­зу­ют ды­ха­тель­ную сис­те­му.

У мле­ко­пи­таю­щих и че­ло­ве­ка га­зо­об­мен про­ис­хо­дит в осн. в аль­ве­о­лах лёг­ких; ок. 2% О₂ мо­жет по­сту­пать в кровь че­рез ко­жу. Ко­ли­че­ст­во воз­ду­ха, вен­ти­ли­руе­мо­го лёг­ки­ми за 1 мин, на­зы­ва­ют ми­нут­ным объ­ё­мом ды­ха­ния (МОД). У че­ло­ве­ка в со­стоя­нии по­коя он со­став­ля­ет 5–8 л/мин, во вре­мя фи­зич. ра­бо­ты – до 100 и бо­лее л/мин. Га­зо­об­мен осу­ще­ст­в­ля­ет­ся че­рез аль­ве­о­ло-ка­пил­ляр­ную мем­бра­ну бла­го­да­ря раз­но­сти пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния О₂ (60–70 мм рт.ст.) и СО₂ (7 мм рт. ст.), а транс­порт О₂ кро­вью – в осн. за счёт об­ра­ти­мо­го при­сое­ди­не­ния его к мо­ле­ку­ле ге­мо­гло­би­на. Пе­ре­ход О₂ в тка­ни про­ис­хо­дит при его пар­ци­аль­ном дав­ле­нии в ар­те­ри­аль­ной кро­ви, рав­ном 100 мм рт. ст., а в тка­нях – ме­нее 40 мм рт. ст. CO₂ пе­ре­хо­дит из тка­ней в кровь и из кро­ви в аль­ве­о­лы так­же бла­го­да­ря пе­ре­па­ду пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния: в тка­нях ок. 60, в ве­ноз­ной кро­ви ок. 47, в аль­ве­о­лах – ок. 35 мм рт. ст. Ок. 80% CO₂ пе­ре­но­сит­ся кро­вью в ви­де со­еди­не­ний с ио­на­ми ще­лоч­ных ме­тал­лов (ди­кар­бо­на­тов) и час­тич­но в растворённом состоянии и в свя­зан­ной с ге­мо­гло­би­ном фор­ме.

Ре­гу­ля­ция Д. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся центр. нерв­ной сис­те­мой. Реф­лек­тор­ные со­кра­ще­ния ды­ха­тель­ных мышц обес­пе­чи­ва­ют­ся дви­га­тель­ны­ми нер­ва­ми, яд­ра ко­то­рых рас­по­ло­же­ны в пе­ред­них ро­гах се­ро­го ве­ще­ст­ва спин­но­го моз­га. Рит­мич­ную сме­ну вдо­ха и вы­до­ха, ко­ор­ди­на­цию дея­тель­но­сти спин­но­моз­го­вых нер­вов обес­пе­чи­ва­ет ды­ха­тель­ный центр, рас­по­ло­жен­ный в про­дол­го­ва­том моз­ге. В ва­ро­лие­вом мос­ту на­хо­дит­ся пнев­ма­ти­че­ский центр, ко­то­рый со­вме­ст­но с ды­ха­тель­ным цен­тром слу­жит ре­гу­ля­то­ром рит­ма Д. В ре­гу­ля­ции рит­ма и час­то­ты Д. боль­шое зна­че­ние име­ют лё­гоч­ные ре­цеп­то­ры, им­пуль­сы от ко­то­рых по блуж­даю­щим нер­вам по­сту­па­ют в ды­ха­тель­ный центр. Гл. фак­то­ром, ре­гу­ли­рую­щим Д., яв­ля­ет­ся кон­цен­тра­ция CO₂ в кро­ви; по­вы­ше­ние его со­дер­жа­ния ве­дёт к уси­лен­ным со­кра­ще­ни­ям ды­ха­тель­ной мус­ку­ла­ту­ры и уве­ли­че­нию МОД и со­про­во­ж­да­ет­ся уда­ле­ни­ем из­бы­точ­но­го CO₂ из ор­га­низ­ма. Го­мео­ста­тич. ме­ха­низм ре­гу­ля­ции со­дер­жа­ния O₂ и CO₂ в кро­ви свя­зан с на­ли­чи­ем в сон­ных ар­те­ри­ях ре­цеп­то­ров, чув­ст­ви­тель­ных к из­ме­не­ни­ям хи­мич. со­ста­ва кро­ви и обес­пе­чи­ваю­щих бы­ст­рые ре­ак­ции ды­ха­тель­но­го цен­тра на из­ме­не­ние пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния O₂ и CO₂ в кро­ви. Центр. хе­мо­ре­цеп­то­ры, рас­по­ло­жен­ные на по­верх­но­сти про­дол­го­ва­то­го моз­га, реа­ги­ру­ют на из­ме­не­ния CO₂ в спин­но­моз­го­вой жид­ко­сти. Ре­гу­ля­ция Д. на­прав­ле­на не толь­ко на ав­то­ма­тич. под­дер­жа­ние го­мео­ста­тич. кон­стант пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния O₂ и CO₂, но и на пре­ду­пре­ж­де­ние воз­мож­ных от­кло­не­ний. При на­ру­ше­ни­ях Д. и ме­ха­низ­мов его ре­гу­ля­ции воз­ни­ка­ют из­ме­не­ния га­зо­во­го со­ста­ва кро­ви.

Дыхание растений

про­ис­хо­дит гл. обр. за счёт окис­ле­ния уг­ле­во­дов, об­ра­зуе­мых в про­цес­се фо­то­син­те­за, про­те­каю­ще­го в клет­ках од­но­вре­мен­но с Д. Рас­те­ния ды­шат по­сто­ян­но: и днём, и но­чью. Кис­ло­род воз­ду­ха по­сту­па­ет в клет­ки разл. ор­га­нов рас­те­ний пре­им. че­рез мно­го­числ. усть­ица (их осо­бен­но мно­го в ли­сть­ях) и силь­но раз­ветв­лён­ную сеть меж­кле­точ­ных воз­ду­хо­нос­ных ка­на­лов; кро­ме то­го, клет­ки ис­поль­зу­ют О₂, вы­де­ляе­мый в хо­де фо­то­син­те­за. Ин­тен­сив­ность Д. оп­ре­де­ля­ет­ся ко­ли­че­ст­вом вы­де­ляе­мо­го СО₂ или по­треб­ляе­мо­го О₂ на 1 г су­хой мас­сы за час и варь­и­ру­ет в пре­де­лах от 0,02–0,10 до 715 мг га­за. Са­мой вы­со­кой ин­тен­сив­но­стью Д. от­ли­ча­ют­ся мо­ло­дые, бы­ст­ро рас­ту­щие ор­га­ны и тка­ни: про­рас­таю­щие се­ме­на, раз­ви­ваю­щий­ся за­ро­дыш, ли­стья, спо­соб­ные к бы­ст­рым де­ле­ни­ям клет­ки кам­бия и осу­ще­ст­в­ляю­щие транс­порт ве­ществ клет­ки фло­эмы, ре­про­дук­тив­ные ор­га­ны (вклю­чая цвет­ки). Ин­тен­сив­ность Д. мак­си­маль­на пе­ред цве­те­ни­ем; у пес­ти­ков она в 20 раз боль­ше, чем у ле­пе­ст­ков. Не­за­дол­го до на­ча­ла ста­ре­ния ор­га­низ­ма про­ис­хо­дит т. н. кли­мак­те­рич. подъ­ём Д., что обу­слов­ле­но на­ко­п­ле­ни­ем в клет­ках эти­ле­на, ак­ти­ви­рую­ще­го ды­ха­тель­ные фер­мен­ты. Рас­те­ния, за­кон­чив­шие рост или на­хо­дя­щие­ся в по­кое, ха­рак­те­ри­зу­ют­ся низ­кой ин­тен­сив­но­стью Д. Све­то­лю­би­вые рас­те­ния ды­шат ин­тен­сив­нее те­не­вы­нос­ли­вых.

Д. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся при темп-ре от –25 °С до 50–60 °C. Счи­та­ет­ся, что для рас­те­ний уме­рен­ной зо­ны Д. оп­ти­маль­но при 37–38 °C. Силь­ное крат­ко­вре­мен­ное ох­ла­ж­де­ние или на­гре­ва­ние рас­те­ний, как и пе­ре­мен­ные темп-ры, сти­му­ли­ру­ют Д., по­это­му уро­жай (се­ме­на, клуб­ни, пло­ды) обыч­но хра­нят в по­ме­ще­ни­ях с по­сто­ян­ной темп-рой. Ин­тен­сив­ность Д. воз­рас­та­ет с уве­ли­че­ни­ем овод­нён­но­сти кле­ток ли­сть­ев до 80%, т. к. во­да влия­ет на ши­ри­ну усть­ич­ных ще­лей, че­рез ко­то­рые идёт га­зо­об­мен. Даль­ней­ший рост ко­ли­че­ст­ва во­ды и на­ко­п­ле­ние её в меж­клет­ни­ках ме­ша­ет диф­фу­зии О₂ и тор­мо­зит ды­ха­ние.

Не­ко­то­рые рас­те­ния, кор­ни ко­то­рых ис­пы­ты­ва­ют дли­тель­ный де­фи­цит О₂, вы­ра­бо­та­ли разл. при­спо­соб­ле­ния, сти­му­ли­рую­щие Д., напр. об­ра­зо­ва­ние у бо­лот­но­го ки­па­ри­са и при­бреж­ных рас­те­ний, пе­рио­ди­че­ски за­та­п­ли­вае­мых во­дой, ды­ха­тель­ных кор­ней, по­гло­щаю­щих О₂ из воз­ду­ха и снаб­жаю­щих им ос­таль­ные кор­ни, или фор­ми­ро­ва­ние у ри­са спец. тка­ни (аэрен­хи­мы) с круп­ны­ми меж­клет­ни­ка­ми, ко­то­рые слу­жат ре­зер­вуа­ром О₂. Д. мо­гут сти­му­ли­ро­вать лю­бые ме­ха­ни­че­ские или хи­мич. воз­дей­ст­вия (ра­не­ние, вы­со­кая кон­цен­тра­ция не­ко­то­рых ве­ществ, в т. ч. ток­сич­ных). Оно за­ви­сит так­же от фо­то­син­те­за: рост рас­те­ния и уве­ли­че­ние его мас­сы воз­мож­ны лишь то­гда, ко­гда ор­га­нич. ве­ществ син­те­зи­ру­ет­ся боль­ше, чем окис­ля­ет­ся при ды­ха­нии.

Раз­ли­ча­ют Д., под­дер­жи­ваю­щее жиз­не­дея­тель­ность, и Д., под­дер­жи­ваю­щее рост. В оп­ти­маль­ных ус­ло­ви­ях в про­ро­ст­ках, кон­чи­ках кор­ней, при рас­пус­ка­нии ли­сть­ев ин­тен­сив­ность Д., обес­пе­чи­ваю­ще­го энер­ги­ей рост, в 3–10 раз боль­ше ин­тен­сив­но­сти Д., под­дер­жи­ваю­ще­го жиз­не­дея­тель­ность; по ме­ре диф­фе­рен­ци­ров­ки и ста­ре­ния тка­ней ак­тив­ность пер­во­го силь­но сни­жа­ет­ся.