МА́ТРИЧНЫЕ РИБОНУКЛЕИ́НОВЫЕ КИСЛО́ТЫ

МА́ТРИЧНЫЕ РИБОНУКЛЕИ́НОВЫЕ КИС­ЛО́ТЫ (мРНК, ин­фор­ма­ци­он­ные РНК, иРНК), ком­пле­мен­тар­ные РНК-ко­пии уча­ст­ков ге­нов, в ко­то­рых ко­ди­ро­ва­ны ами­но­кис­лот­ные по­сле­до­ва­тель­но­сти бел­ков и сиг­на­лы, не­об­хо­ди­мые для реа­ли­за­ции ге­не­тич. ин­фор­ма­ции на уров­не транс­ля­ции; мРНК – по­сред­ник в пе­ре­да­че ге­не­тич. ин­фор­ма­ции от ДНК (мес­та её хра­не­ния) к ри­бо­со­мам (мес­ту её реа­ли­за­ции). Роль мРНК вы­пол­ня­ют так­же РНК мн. ви­ру­сов и бак­те­рио­фа­гов.

Су­ще­ст­во­ва­ние мРНК бы­ло пред­ска­за­но А. Н. Бе­ло­зер­ским и А. С. Спи­ри­ным в 1956, в этом же го­ду Э. Вол­кин и Л. Ас­т­ра­чан (США) от­кры­ли мРНК, ко­ди­ро­ван­ную в ДНК фа­га Т2.

мРНК со­став­ля­ют все­го лишь 3–5% от сум­мар­ной кле­точ­ной РНК. Они син­те­зи­ру­ют­ся в клет­ках из ри­бо­нук­ле­о­зид­три­фос­фа­тов ДНК-за­ви­си­мы­ми РНК-по­ли­ме­ра­за­ми. Их вто­рич­ная струк­ту­ра, как и лю­бых др. од­но­тя­же­вых РНК, пред­став­ля­ет со­бой со­во­куп­ность дву­тя­же­вых и од­но­тя­же­вых эле­мен­тов. Они ук­ла­ды­ва­ют­ся в спе­ци­фич. ком­пакт­ную тре­тич­ную струк­ту­ру. У про­ка­ри­от РНК-по­ли­ме­ра­за син­те­зи­ру­ет все ви­ды РНК. У эу­ка­ри­от име­ет­ся спец. мРНК-син­те­зи­рую­щий фер­мент – РНК-по­ли­ме­ра­за II. В клет­ках про­ка­ри­от син­тез мРНК (транс­крип­ция) со­пря­жён с транс­ля­цией. У эу­ка­ри­от мРНК син­те­зи­ру­ет­ся в яд­ре, а транс­ли­ру­ет­ся в ци­то­плаз­ме клет­ки. При этом пер­вич­ный про­дукт транс­крип­ции – мРНК-пред­ше­ст­вен­ник (пре-мРНК) по раз­ме­рам на­мно­го (в ср. в 4–5 раз) пре­вы­ша­ет зре­лую мРНК, что свя­за­но пре­ж­де все­го с эк­зон-ин­трон­ным строе­ни­ем боль­шин­ст­ва ге­нов эу­ка­ри­от. В хо­де про­цес­син­га (со­зре­ва­ния) мРНК её ин­трон­ные уча­ст­ки уда­ля­ют­ся, а эк­зон­ные сши­ва­ют­ся друг с дру­гом, т. е. под­вер­га­ют­ся сплай­син­гу. Про­ис­хо­дит так­же уко­ра­чи­ва­ние 3'-кон­це­вой об­лас­ти мРНК и по­сле­дую­щее при­со­еди­не­ние от 20 до 200 ос­тат­ков аде­ни­ловой ки­сло­ты (по­ли­аде­ни­ли­ро­ва­ние) к её 3'-кон­цу. 5'-ко­нец эу­ка­рио­тич. мРНК так­же мо­ди­фи­ци­ру­ет­ся бла­го­да­ря при­сое­ди­не­нию т. н. кэ­па – ос­тат­ка 7-ме­тил­гуа­но­зи­на.

Про­ка­рио­тич. мРНК су­ще­ст­вен­но раз­ли­ча­ют­ся по ко­ли­че­ст­ву ко­ди­руе­мых ими бел­ков. Не­ко­то­рые мо­ле­ку­лы со­от­вет­ст­ву­ют толь­ко од­но­му ге­ну (мо­но­цис­трон­ные мРНК); боль­шин­ст­во мРНК не­сёт ин­фор­ма­цию о не­сколь­ких бел­ках (по­ли­цис­трон­ные мРНК). В по­след­нем слу­чае мРНК транс­кри­би­ру­ет­ся с груп­пы ге­нов, ор­га­ни­зо­ван­ных в опе­ро­ны.

В со­ста­ве всех мРНК мож­но вы­де­лить неск. уча­ст­ков: не­транс­ли­руе­мые 5'-кон­це­вые, меж­цис­трон­ные и 3'-кон­це­вые об­лас­ти и транс­ли­руе­мые уча­ст­ки – от­кры­тые рам­ки счи­ты­ва­ния, в ко­то­рых ко­ди­ро­ва­ны ами­но­кис­лот­ные по­сле­до­ва­тель­но­сти бел­ков. Ка­ж­дая от­кры­тая рам­ка счи­ты­ва­ния на­чи­на­ет­ся ини­ции­рую­щим ко­до­ном (обыч­но AUG, ре­же GUG, ещё ре­же UUG) и за­вер­ша­ет­ся оди­ноч­ны­ми (ино­гда сдво­ен­ны­ми) тер­ми­ни­рую­щи­ми ко­до­на­ми (см. Ге­не­ти­че­ский код). Про­ка­рио­тич. мРНК за 3–7 нук­лео­тид­ных ос­тат­ков от ини­ции­рую­ще­го ко­до­на (в сто­ро­ну 5'-кон­ца от не­го) в не­транс­ли­руе­мых об­лас­тях со­дер­жат т. н. по­сле­до­ва­тель­ность Шай­на – Даль­гар­но, со­стоя­щую из 3–9 пу­ри­но­вых нук­лео­ти­дов, ком­пле­мен­тар­ных по­ли­пи­ри­ми­ди­но­во­му бло­ку на 3'-кон­це 16S РНК ри­бо­сом, с ко­то­рым она и свя­зы­ва­ет­ся при ини­циа­ции транс­ля­ции. В не­транс­ли­руе­мых об­лас­тях и от­кры­тых рам­ках счи­ты­ва­ния со­дер­жат­ся и др. сиг­на­лы транс­ля­ции.

В от­ли­чие от мРНК про­ка­ри­от, эу­ка­рио­тич. мРНК мо­но­цис­трон­ны. 5'-ко­нец мРНК, об­ла­даю­щих кэп-струк­ту­рой, уча­ст­ву­ет в ини­циа­ции транс­ля­ции, взаи­мо­дей­ст­вуя с кэп-свя­зы­ваю­щим бел­ком. Ини­ции­рую­щий AUG ко­дон эу­ка­рио­тич. мРНК на­хо­дит­ся в спе­ци­фич. кон­тек­сте, ко­то­рый яв­ля­ет­ся сиг­на­лом её эф­фек­тив­ной транс­ля­ции. По­сле­до­ва­тель­ность по­ли(А) на 5'-кон­це эу­ка­рио­тич. мРНК по­вы­ша­ет их ста­биль­ность, из­ме­не­ние ко­то­рой, в свою оче­редь, ле­жит в ос­но­ве од­но­го из ме­ха­низ­мов ре­гу­ля­ции био­син­те­за бел­ка. мРНК, не со­дер­жа­щие кэп-групп на 5'-кон­це (напр., не­ко­то­рые ви­рус­ные РНК), име­ют в об­лас­ти ини­ции­рую­ще­го ко­до­на до­пол­нит. сиг­наль­ные эле­мен­ты, обес­пе­чи­ваю­щие т. н. внут­рен­нюю ини­циа­цию транс­ля­ции.

мРНК, ко­ди­ро­ван­ные в ви­рус­ном ге­но­ме, в осн. ор­га­ни­зо­ва­ны и транс­ли­ру­ют­ся по ти­пу мРНК кле­ток-хо­зя­ев. Осо­бен­ность мРНК мн. ви­ру­сов эу­ка­ри­от со­сто­ит в том, что они со­дер­жат еди­ную от­кры­тую рам­ку счи­ты­ва­ния для т. н. по­ли­про­теи­нов, ко­то­рые по­сле за­вер­ше­ния транс­ля­ции «на­ре­за­ют­ся» про­теа­за­ми на отд. бел­ки.

Вре­мя жиз­ни мРНК в про­ка­рио­тич. клет­ках варь­и­ру­ет от не­сколь­ких се­кунд до не­сколь­ких ми­нут, в эу­ка­рио­ти­че­ских – со­став­ля­ет мн. ча­сы. Вы­со­кой ста­биль­но­сти мРНК эу­ка­ри­от спо­соб­ст­ву­ет то, что и в яд­ре, и в ци­то­плаз­ме они свя­за­ны с бел­ка­ми, об­ра­зуя ри­бо­нук­ле­о­про­теи­но­вые час­ти­цы (мРНП, или ин­фор­мо­со­мы). При этом по­сле транс­пор­та из яд­ра в ци­то­плаз­му зна­чит. часть мРНП ос­та­ёт­ся в не­транс­ли­руе­мой фор­ме, а пе­ре­ход та­ких не­ак­тив­ных ком­плек­сов в транс­ли­руе­мые со­про­во­ж­да­ет­ся сме­ной свя­зан­ных с ни­ми бел­ков. Та­кая сме­на бел­ков яв­ля­ет­ся од­ним из спо­со­бов ре­гу­ля­ции транс­ля­ции у эу­ка­ри­от. Др. важ­ный спо­соб ре­гу­ля­ции транс­ля­ции у них за­клю­ча­ет­ся в ком­пле­мен­тар­ном свя­зы­ва­нии мРНК с ма­лы­ми ин­тер­фе­ри­рую­щи­ми РНК, ко­то­рое при­во­дит ли­бо к де­гра­да­ции мРНК, ли­бо к её врем. инак­ти­ва­ции.

мРНК не­ко­то­рых опе­ро­нов про­ка­ри­от (напр., ами­но­кис­лот­ных) со­дер­жат т. н. ли­дер­ные по­сле­до­ва­тель­но­сти с ко­рот­кой от­кры­той рам­кой счи­ты­ва­ния, транс­ля­ция ко­то­рых, со­пря­жён­ная с транс­крип­ци­ей, при­во­дит к преж­де­вре­мен­ной тер­ми­на­ции по­след­ней, сни­же­нию кон­цен­тра­ции (ат­те­нуа­ции) дан­ной мРНК.