ТРАНСКРИ́ПЦИЯ

ТРАНСКРИ́ПЦИЯ (от лат. transcriptio, букв. – пе­ре­пи­сы­ва­ние) в ге­не­ти­ке, син­тез мо­ле­кул ри­бо­нук­леи­но­вых ки­слот (РНК) на мат­ри­це де­зок­си­ри­бо­нук­леи­но­вой ки­сло­ты (ДНК). Фер­мен­ты РНК-по­ли­ме­ра­зы син­те­зи­ру­ют РНК, ком­пле­мен­тар­ную од­ной из це­пей ДНК, на­ра­щи­вая мо­ле­ку­лу РНК в на­прав­ле­нии 5´→3´. Лишь не­боль­шая часть ге­но­ма выс­ших эу­ка­ри­от ко­ди­ру­ет бел­ки (у че­ло­ве­ка, напр., ок. 1,2% ге­но­ма). В ре­зуль­та­те Т. этих ге­нов об­ра­зу­ют­ся не­ста­биль­ные мат­рич­ные ри­бо­нук­леи­но­вые ки­сло­ты (мРНК). Они свя­зы­ва­ют­ся с ри­бо­со­ма­ми, на ко­то­рых про­ис­хо­дит син­тез бел­ка, или транс­ля­ция. При Т. боль­шей час­ти ге­но­ма (у че­ло­ве­ка до 90%) об­ра­зу­ют­ся т. н. не­ко­ди­рую­щие РНК: ри­бо­сом­ные ри­бо­нук­леи­но­вые ки­сло­ты (рРНК) и транс­порт­ные ри­бо­нук­леи­но­вые ки­сло­ты (тРНК), уча­ст­вую­щие в транс­ля­ции, а так­же мно­го­числ. ре­гу­ля­тор­ные – ма­лые ядер­ные (мяРНК) и ма­лые яд­рыш­ко­вые РНК, ма­лые ин­тер­фе­ри­рую­щие РНК (см. РНК-ин­тер­фе­рен­ция) и др. При этом Т. мо­жет ид­ти как с од­ной, так и с др. це­пи ДНК. Как все мат­рич­ные про­цес­сы, Т. про­хо­дит в три ста­дии: ини­циа­ции, элон­га­ции (соб­ст­вен­но ко­пи­ро­ва­ние мат­ри­цы) и тер­ми­на­ции. Все ти­пы РНК про­ка­ри­от син­те­зи­ру­ет од­на РНК-по­ли­ме­ра­за, со­стоя­щая из че­ты­рёх субъ­е­ди­ниц (2αββ’); она осу­ще­ст­в­ля­ет элон­га­цию. Для ини­циа­ции и тер­ми­на­ции син­те­за тре­бу­ют­ся до­пол­ни­тель­ные субъ­е­ди­ни­цы, со­от­вет­ст­вен­но – σ- и ρ-фак­то­ры. Сиг­на­ла­ми ини­циа­ции Т. слу­жат спец. уча­ст­ки ДНК, обо­га­щён­ные па­ра­ми А-Т, в про­мо­то­рах бак­те­ри­аль­ных опе­ро­нов это – т. н. ТАТА по­сле­до­ва­тель­но­сти. Тер­ми­на­ция Т. про­ис­хо­дит в уча­ст­ках, обо­га­щён­ных ин­вер­ти­ро­ван­ны­ми по­вто­ра­ми нук­лео­ти­дов.

У эу­ка­ри­от в Т. ядер­ных ге­нов уча­ст­ву­ют три ти­па РНК-по­ли­ме­раз: РНК-по­ли­ме­ра­за I – для Т. ге­нов рРНК, РНК-по­ли­ме­ра­за II – для Т. струк­тур­ных ге­нов и син­те­за ма­лых ре­гу­ля­тор­ных РНК, РНК-по­ли­ме­ра­за III – для син­те­за тРНК и низ­ко­мо­ле­ку­ляр­ных рРНК (5S РНК). Кро­ме то­го, у эу­ка­ри­от име­ют­ся ми­то­хон­д­ри­аль­ная и пла­стид­ная РНК-по­ли­ме­ра­зы, ко­то­рые обес­пе­чи­ва­ют син­тез разл. РНК ми­то­хон­д­рий и пла­стид. В со­став этих РНК-по­ли­ме­раз на раз­ных ста­ди­ях Т. вхо­дят неск. де­сят­ков бел­ков. Ре­гу­ля­цию Т. у про­ка­ри­от хо­ро­шо опи­сы­ва­ет схе­ма опе­ро­на в разл. её ва­риа­ци­ях. У эу­ка­ри­от нет опе­ро­нов в их клас­сич. фор­ме, тем не ме­нее у них ини­циа­ция Т. в про­мо­то­рах свя­за­на с опо­зна­ва­ни­ем РНК-по­ли­ме­ра­за­ми по­сле­до­ва­тель­но­стей, близ­ких к ТАТА и со­сед­ст­вую­щих нук­лео­ти­дов, ко­то­рые спо­соб­ст­ву­ют или пре­пят­ст­ву­ют ини­циа­ции, взаи­мо­дей­ст­вуя с мно­го­числ. транс­крип­ци­он­ны­ми фак­то­ра­ми. Тер­ми­на­ция в кон­це транс­кри­би­руе­мых по­сле­до­ва­тель­но­стей обу­слов­ле­на сиг­на­ла­ми, ко­ди­ро­ван­ны­ми в ДНК и оп­ре­де­ляю­щи­ми об­рыв транс­крип­та, бла­го­да­ря ак­тив­но­сти бел­ков, взаи­мо­дей­ст­вую­щих с 3′ -кон­цом РНК или бла­го­да­ря его ри­бо­зим­ной ак­тив­но­сти. Тер­ми­на­ция Т. струк­тур­ных ге­нов эу­ка­ри­от про­ис­хо­дит вбли­зи спе­ци­фич. сиг­на­ла по­сле­дую­ще­го по­ли­аде­ни­ли­ро­ва­ния мРНК. Дли­на при­сое­ди­няе­мо­го по­ли-А «хво­ста» кор­ре­ли­ру­ет со сте­пе­нью ста­биль­но­сти мРНК. Су­ще­ст­вен­ную роль в ре­гу­ля­ции Т. у эу­ка­ри­от иг­ра­ют уда­лён­ные уча­ст­ки – уси­ли­те­ли (эн­хан­се­ры) и глу­ши­тели (сай­лен­се­ры), рас­по­ла­гаю­щие­ся на рас­стоя­нии до не­сколь­ких со­тен пар нук­лео­ти­дов ДНК от ре­гу­ли­руе­мо­го ге­на. Зна­чит. роль в ре­гу­ля­ции Т. у эу­ка­ри­от иг­ра­ют мо­ди­фи­ка­ции хро­ма­ти­на, пре­ж­де все­го в про­мо­тор­ной об­лас­ти: ме­ти­ли­ро­ва­ние ДНК, фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние, аце­ти­ли­ро­ва­ние и др. мо­ди­фи­ка­ции гис­то­нов.