ОПЕРО́Н

ОПЕРО́Н (от лат. opero – ра­бо­тать, дей­ст­во­вать), уча­сток бак­те­ри­аль­ной хро­мо­со­мы, со­стоя­щий из груп­пы функ­цио­наль­но свя­зан­ных струк­тур­ных ге­нов и ре­гу­ля­тор­ных эле­мен­тов – про­мо­то­ра, опе­ра­то­ра и тер­ми­на­то­ра. Вхо­дя­щие в со­став О. ге­ны кон­тро­ли­ру­ют один оп­реде­лён­ный вид ме­та­бо­лич. ак­тив­но­сти. Напр., в трип­то­фа­но­вом О. со­сре­до­то­че­ны ге­ны, ко­ди­рую­щие фер­мен­ты, не­об­хо­ди­мые для син­те­за трип­то­фа­на, а в лак­тоз­ном О. – ге­ны, де­тер­ми­ни­рую­щие рас­пад лак­то­зы. Про­мо­тор (ме­сто на­ча­ла, или ини­циа­ции, транс­крип­ции) и опе­ра­тор (уча­сток свя­зы­ва­ния ре­гу­ля­тор­ных бел­ков) рас­по­ло­же­ны в на­ча­ле О., а тер­ми­на­тор (сиг­нал к пре­кра­ще­нию транс­к­рип­ции) – в его кон­це. Т. о., в О. ли­бо все ге­ны ак­тив­ны, ли­бо все они не ра­бо­та­ют.

Кон­цеп­ция О. вы­дви­ну­та в 1961 Ф. Жа­ко­бом и Ж. Мо­но на ос­но­ва­нии ге­не­тич. экс­пе­ри­мен­тов по син­те­зу ин­ду­ци­руе­мых фер­мен­тов у му­тан­тов ки­шеч­ной па­лоч­ки (Esherichia coli). Они по­ка­за­ли, что в при­сут­ст­вии лак­то­зы в клет­ках ки­шеч­ной па­лоч­ки ин­ду­ци­ру­ет­ся син­тез уча­ст­вую­щих в её ути­ли­за­ции трёх фер­мен­тов, ко­то­рые ко­ди­ру­ют­ся тре­мя сце­п­лен­ны­ми ге­на­ми. На ос­но­ве ана­ли­за му­тан­тов, не спо­соб­ных аде­к­ват­но от­ве­чать на со­дер­жа­ние лак­то­зы в сре­де, они при­шли к вы­во­ду, что су­ще­ст­ву­ет осо­бая мо­ле­ку­ла – ре­прес­сор, ко­то­рая свя­зы­ва­ет­ся со спе­ци­фич. уча­ст­ком ДНК (опе­ра­то­ром), пре­пят­ст­вуя тем са­мым РНК-по­ли­ме­ра­зе на­чать транс­крип­цию струк­тур­ных ге­нов. Лак­то­за же дей­ст­ву­ет как ин­дук­тор, ко­то­рый по­сле взаи­мо­дей­ст­вия с ре­прес­со­ром из­ме­ня­ет его кон­фор­ма­цию, по­сле че­го он те­ря­ет спо­соб­ность к кон­так­ту с опе­ра­то­ром, соз­да­вая тем са­мым ус­ло­вия для ини­циа­ции транс­крип­ции. Та­кую груп­пу ге­нов, ак­тив­ность ко­то­рых кон­тро­ли­ру­ет один опе­ра­тор и ко­то­рые при транс­крип­ции об­ра­зу­ют од­ну мо­ле­ку­лу мат­рич­ной РНК (мРНК), Ф. Жа­коб и Ж. Мо­но на­зва­ли еди­ни­цей ген­ной экс­прес­сии или опе­ро­ном. Впо­след­ст­вии в лак­тоз­ном О. бы­ли иден­ти­фи­ци­ро­ва­ны про­мо­тор­ный и тер­ми­на­тор­ный уча­ст­ки, оп­ре­де­ле­но ме­сто­по­ло­же­ние ре­гу­ля­тор­но­го ге­на, ко­ди­рую­ще­го бе­лок-ре­прес­сор. В ре­зуль­та­те бы­ла пред­ло­же­на клас­сич. схе­ма ре­гу­ля­ции дей­ст­вия ге­на на уров­не транс­крип­ции.

Позд­нее бы­ли опи­са­ны и др. О. В их со­став мо­жет вхо­дить один, два и бо­лее ге­нов, ко­ди­рую­щих фер­мен­ты, ко­то­рые осу­ще­ст­в­ля­ют по­сле­до­ва­тель­ные эта­пы био­син­те­за (ана­бо­лит­ные О.) или рас­па­да (ка­та­бо­лит­ные О.) к.-л. со­еди­не­ния. Напр., био­син­тез гис­ти­ди­на кон­тро­ли­ру­ют де­вять тес­но сце­п­лен­ных ге­нов, при транс­крип­ции ко­то­рых об­ра­зу­ет­ся ги­гант­ская мо­ле­ку­ла мРНК дли­ной ок. 10 тыс. нук­лео­ти­дов. Хо­тя, как пра­ви­ло, в О. все струк­тур­ные ге­ны сгруп­пи­ро­ва­ны в кла­сте­ры (сце­п­ле­ны), но ино­гда, напр. в со­ста­ве ара­би­ноз­но­го О., под кон­тро­лем од­но­го опе­ра­то­ра на­ря­ду с сце­п­лен­ны­ми ге­на­ми на­хо­дят­ся ге­ны, рас­по­ло­жен­ные от­дель­но. Та­кую сис­те­му ге­нов, ра­зоб­щён­ных, но объ­е­ди­нён­ных об­щим кон­тро­лем, ино­гда на­зы­ва­ют ре­гу­ло­ном. Бе­лок-ре­прес­сор ко­ди­ру­ет ре­гу­ля­тор­ный ген, ко­то­рый мо­жет быть и не сце­п­лен с О. Кро­ме то­го, один ре­гу­лон мо­жет кон­тро­ли­ро­вать транс­крип­цию не­сколь­ких опе­ро­нов.

Ре­гу­ля­ция ак­тив­но­сти ге­нов в О. мо­жет на­хо­дить­ся под не­га­тив­ным или по­зи­тив­ным кон­тро­лем. При­ме­ром не­га­тив­но­го кон­тро­ля мо­жет слу­жить бло­ки­ро­ва­ние транс­крип­ции в ре­зуль­та­те свя­зы­ва­ния опе­ра­то­ра с ре­прес­со­ром. Кро­ме то­го, в не­ко­то­рых О. име­ет ме­сто ин­ги­би­ро­ва­ние ко­неч­ным про­дук­том, ко­то­рый вы­сту­па­ет в ро­ли ко­ре­прес­со­ра. При по­зи­тив­ном кон­тро­ле для эф­фек­тив­ной ини­циа­ции транс­крип­ции не­об­хо­ди­мо при­сое­ди­не­ние к опе­ра­то­ру бел­ка по­зи­тив­но­го кон­тро­ля – апо­ин­дук­то­ра (ак­ти­ва­то­ра). В по­зи­тив­ном кон­тро­ле ка­та­бо­лит­ных О. (напр., лак­тоз­ном) уча­ст­ву­ет т. н. бел­ко­вый ак­ти­ва­тор ка­та­бо­лиз­ма (БАК-бе­лок), ко­то­рый по­сле взаи­мо­дей­ст­вия с про­мо­тор­ны­ми уча­ст­ка­ми сти­му­ли­ру­ет на­ча­ло транс­крип­ции опе­ро­нов.

Кон­цеп­ция О. ока­за­лась весь­ма пло­до­твор­ной для раз­ви­тия мо­ле­ку­ляр­ной ге­не­ти­ки. Ста­ло яс­но, что ак­тив­ность ге­на в клет­ке упо­ря­до­че­на и за­ви­сит от внеш­них ус­ло­вий и от дея­тель­но­сти др. ге­нов. Изу­че­ние струк­ту­ры разл. О. по­слу­жи­ло ос­но­вой для по­строе­ния об­щей тео­рии ге­не­тич. ре­гу­ля­ции бел­ко­во­го син­те­за, в осн. чер­тах спра­вед­ли­вой так­же для эу­ка­ри­от, хо­тя у по­след­них клас­сич. О., вклю­чаю­щие неск. струк­тур­ных ге­нов, от­сут­ст­ву­ют.