РИБОСО́МНЫЕ РИБОНУКЛЕИ́НОВЫЕ КИСЛО́ТЫ

РИБОСО́МНЫЕ РИБОНУКЛЕИ́НОВЫЕ КИСЛО́ТЫ (рРНК), ос­нов­ные функ­цио­наль­ные и струк­тур­ные ком­по­нен­ты ри­бо­сом, со­став­ляю­щие от 50 до 70% их мас­сы и бо­лее 80% мас­сы всех кле­точ­ных РНК. Они оп­ре­де­ля­ют раз­ме­ры и фор­му ри­бо­сом­ных субъ­е­ди­ниц, фор­ми­ру­ют струк­тур­ный кар­кас для спе­ци­фич. раз­ме­ще­ния ри­бо­сом­ных бел­ков в ри­бо­со­ме, иг­ра­ют клю­че­вую роль в её функ­цио­ни­ро­ва­нии как мо­ле­ку­ляр­ной бе­лок­син­тези­рую­щей ма­ши­ны. Для обо­зна­че­ния разл. ти­пов рРНК, так­же как и для ри­бо­сом­ных суб­час­тиц, ис­поль­зу­ют­ся еди­ни­цы Свед­бер­га – S, ха­рак­те­ри­зую­щие их раз­ме­ры и фор­му на ос­но­ва­нии ско­ро­сти се­ди­мен­та­ции при ульт­ра­цен­три­фу­ги­ро­ва­нии. Ка­ж­дая ма­лая субъ­е­ди­ни­ца ри­бо­со­мы – 30S у про­ка­ри­от и 40S у эу­ка­ри­от – со­дер­жит од­ну мо­ле­ку­лу вы­со­ко­мо­ле­ку­ляр­ной рРНК, ко­то­рая обо­зна­ча­ет­ся со­от­вет­ст­вен­но как 16S рРНК и 18S-по­доб­ная рРНК. Их дли­на со­став­ля­ет от 600 (у ри­бо­сом ми­то­хон­д­рий неко­то­рых ор­га­низ­мов) до 1900 (у эу­ка­ри­от) нук­лео­тид­ных ос­тат­ков (н. о.). Боль­шая ри­бо­сом­ная субъ­е­ди­ни­ца (50S у про­ка­ри­от и 60S у эу­ка­ри­от) со­дер­жит вы­со­ко­мо­ле­ку­ляр­ную рРНК, на­зы­вае­мую со­от­вет­ст­вен­но 23S рРНК и 28S-по­доб­ной рРНК (их дли­на ко­леб­лет­ся от 2000 до 4800 н. о.), а так­же низ­ко­мо­ле­ку­ляр­ную 5S рРНК дли­ной ок. 120 н. о. Кро­ме то­го, у эу­ка­ри­от рРНК боль­шой субъ­е­ди­ни­цы ас­со­ции­ро­ва­на так­же с т. н. 5,8S рРНК. Боль­шин­ст­во рРНК пред­став­ля­ют со­бой не­пре­рыв­ные по­ли­нук­лео­тид­ные це­пи; лишь в ри­бо­со­мах ми­то­хон­д­рий не­ко­то­рых ви­дов про­стей­ших со­дер­жат­ся фраг­мен­ти­ро­ван­ные мо­ле­ку­лы рРНК.

Гл. ис­точ­ник ин­фор­ма­ции о пер­вич­ной струк­ту­ре рРНК – нук­лео­тид­ные по­сле­до­ва­тель­но­сти (н. п.) ге­нов, в ко­то­рых они ко­ди­ро­ва­ны. При этом ес­ли ге­но­мы про­ка­ри­от со­дер­жат от од­но­го до 6–7 опе­ро­нов рРНК с прак­ти­че­ски иден­тич­ной н. п., то в хро­мо­со­мах эу­ка­ри­от их чис­ло мо­жет дос­ти­гать не­сколь­ких де­сят­ков ты­сяч. Транс­крип­ция ге­нов рРНК у бак­те­рий осу­ще­ст­в­ля­ет­ся уни­вер­саль­ны­ми РНК-полимеразами (РНК-П.); у эу­ка­ри­от РНК-П. I транс­кри­би­ру­ет ге­ны вы­со­ко­по­ли­мер­ных рРНК, а РНК-П. III – ге­ны 5S рРНК. У всех ор­га­низ­мов рРНК пер­во­на­чаль­но син­те­зи­ру­ет­ся в ви­де пред­ше­ст­вен­ни­ка, ко­то­рый за­тем под­вер­га­ет­ся про­цес­син­гу и сплай­син­гу (при на­ли­чии ин­тро­нов) с об­ра­зо­ва­ни­ем «зре­лой» рРНК. В яд­рах эу­ка­ри­от ак­тив­но транс­кри­би­руе­мые уча­ст­ки хро­мо­сом, со­дер­жа­щие ге­ны рРНК, об­ра­зу­ют спе­циа­ли­зир. суб­кле­точ­ные струк­ту­ры, на­зы­вае­мые яд­рыш­ка­ми. Уро­вень син­те­за рРНК в клет­ке яв­ля­ет­ся её важ­ней­шим фи­зио­ло­гич. па­ра­мет­ром и тон­ко ре­гу­ли­ру­ет­ся на транс­крип­ци­он­ном и по­сттранс­крип­ци­он­ном уров­нях.

рРНК фор­ми­ру­ет все функ­цио­наль­ные цен­тры ри­бо­со­мы и уча­ст­ки свя­зы­ва­ния с ри­бо­со­мой фак­то­ров транс­ля­ции. В ча­ст­но­сти, рРНК ма­лой субъ­е­ди­ни­цы на­пря­мую уча­ст­ву­ют в про­цес­се де­ко­ди­ро­ва­ния, т. е. в ко­дон-ан­ти­ко­до­но­вом взаи­мо­дей­ст­вии мРНК и тРНК; рРНК боль­шой субъ­е­ди­ни­цы фор­ми­рует её пеп­ти­дил­транс­фе­раз­ный центр (ПТЦ), а так­же тун­нель, по ко­то­ро­му из ри­бо­со­мы вы­хо­дит рас­ту­щая по­ли­пеп­тид­ная цепь син­те­зи­руе­мо­го бел­ка. При этом ПТЦ ри­бо­со­мы ор­га­ни­зо­ван ис­клю­чи­тель­но из н. о. рРНК, что по­зво­ля­ет счи­тать её ри­бо­зи­мом. Функ­цио­наль­ные н. о. рРНК ис­клю­чи­тель­но кон­сер­ва­тив­ны в эво­лю­ции и прак­ти­че­ски иден­тич­ны у всех ри­бо­сом – от циа­но­бак­те­рий до выс­ших эу­ка­ри­от. Пред­по­ла­га­ет­ся, что древ­няя про­ри­бо­со­ма мог­ла со­сто­ять толь­ко из РНК. См. так­же Ри­бо­нук­леи­но­вые ки­сло­ты.