ОСМОРЕГУЛЯ́ЦИЯ

ОСМОРЕГУЛЯ́ЦИЯ (от ос­мос и лат. re­gu­lo – на­прав­лять), со­во­куп­ность фи­зи­ко-хи­мич. про­цес­сов, обес­пе­чи­ваю­щих от­но­си­тель­ное по­сто­ян­ст­во кон­цен­тра­ции ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в жид­ко­стях внут­рен­ней сре­ды ор­га­низ­ма (вне­кле­точ­ная жид­кость, ге­мо­лим­фа, лим­фа, плаз­ма кро­ви) у мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка. К ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ным ве­ще­ст­вам от­но­сят разл. ио­ны (в т. ч. $\ce {Na+}$, $\ce {K+}$, $\ce {Mg^{2+}}$, $\ce {Cl-}$, $\ce {HCO3-}$, $\ce {SO4^{2-}}$, фос­фа­ты, ор­га­нич. ки­сло­ты), глю­ко­зу, мо­че­ви­ну и др. Кон­цен­тра­ция ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ вы­ра­жа­ет­ся в ос­мо­лях (сокр. обо­зна­че­ние – осм) – в ко­ли­че­ст­ве недиссоциирующего ве­ще­ст­ва в мо­лях на ки­ло­грамм воды ра­ст­во­ри­те­ля (ос­мо­ляль­ность) или на литр рас­тво­ра (ос­мо­ляр­ность).

Эво­лю­ция жи­вот­но­го ми­ра про­ис­хо­ди­ла на фо­не из­ме­не­ний ус­ло­вий оби­та­ния (пе­ре­ход из мор. во­ды в пре­сные во­до­ёмы, вы­ход на су­шу, вто­рич­ное воз­вра­ще­ние в мор. во­ду) и со­про­во­ж­да­лась раз­ви­ти­ем разл. адап­та­ций. Жизнь в лю­бых сре­дах тре­бу­ет в оп­ре­де­лён­ной сте­пе­ни кон­тро­ли­руе­мых фи­зи­ко-хи­мич. ус­ло­вий для кле­ток ка­ж­дой осо­би. К та­ким ус­ло­ви­ям от­но­сит­ся сум­мар­ная кон­цен­тра­ция рас­тво­рён­ных ве­ществ, кон­цен­тра­ция отд. ио­нов, pH. Су­ще­ст­ву­ет два ти­па ре­ак­ций жи­вот­ных на кон­цен­тра­цию ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ во внеш­ней сре­де оби­та­ния. Пой­ки­лос­мо­ти­че­ские жи­вот­ные не об­ла­да­ют ак­тив­ной сис­те­мой ста­би­ли­за­ции кон­цен­тра­ции ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в жид­ко­стях внутр. сре­ды, и ос­мо­ляль­ность вне­кле­точ­ных жид­ко­стей их те­ла за­ви­сит от ос­мо­ляль­но­сти внеш­ней сре­ды (в осн. мор. бес­по­зво­ноч­ные и мик­си­ны). Го­мой­ос­мо­ти­че­ские жи­вот­ные спо­соб­ны под­дер­жи­вать по­сто­ян­ст­во кон­цен­тра­ции ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в жид­ко­стях внутр. сре­ды. Сре­ди по­след­них раз­ли­ча­ют 3 груп­пы жи­вот­ных. Ги­пер­ос­мо­ти­че­ские жи­вот­ные (пре­сно­вод­ные ви­ды, мор. хря­ще­вые ры­бы и на­зем­ные жи­вот­ные) под­дер­жи­ва­ют бо­лее вы­со­кую, а ги­по­ос­мо­ти­че­ские жи­вот­ные (мор. кос­ти­стые ры­бы, мор. пре­смы­каю­щие­ся, мор. мле­ко­пи­таю­щие, не­ко­то­рые ра­ко­об­раз­ные) – бо­лее низ­кую кон­цен­тра­цию ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в жид­ко­стях внутр. сре­ды, чем в ок­ру­жаю­щей сре­де; у изо­ос­мо­ти­че­ских жи­вот­ных (напр., у рус­ско­го осет­ра в Ср. Кас­пии) кон­цен­тра­ция ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в сы­во­рот­ке кро­ви не от­ли­ча­ет­ся от та­ко­вой в мор. во­де, но ос­та­ёт­ся вы­ше при по­па­да­нии ор­га­низ­ма в пре­сный во­до­ём.

Ги­пе­рос­мо­тич. пре­сно­вод­ные жи­вот­ные мо­гут по­треб­лять со­ли с пи­щей и вса­сы­вать их из во­ды (ио­ны $\ce {Na+}$ и $\ce {Cl-}$) спец. клет­ка­ми жабр (мол­лю­ски, ра­ко­об­раз­ные, ры­бы и др.), ко­жи (зем­но­вод­ные), ро­то­вой по­лос­ти и клоа­ки (пре­смы­каю­щие­ся), аналь­ной па­пил­лы (ли­чин­ки ко­ма­ров) и т. д. Избыток воды, поступающей в организм по осмотич. градиенту, экс­кре­ти­ру­ет­ся со­кра­тит. ва­куо­ля­ми, неф­ри­дия­ми, поч­ка­ми. У ги­пе­рос­мо­тич. мор. жи­вот­ных водный баланс обес­пе­чи­вается гл. обр. за счёт на­ко­п­ле­ния в кро­ви мо­че­ви­ны. Ги­по­осмо­тич. мор. жи­вот­ные для обес­пе­че­ния О. по­треб­ля­ют мор. во­ду, а из­бы­ток со­лей на­трия экс­кре­ти­руют хло­рид­ны­ми клет­ка­ми жа­бер­но­го ап­па­ра­та и со­ле­вы­ми же­ле­за­ми (пре­смы­каю­щие­ся, пти­цы), двух­ва­лент­ные ионы ($\ce {Ca^{2+}}$, $\ce {Mg^{2+}}$, $\ce {SO4^{2-}}$) – ки­шеч­ни­ком и поч­ка­ми. У мле­ко­пи­таю­щих осн. ор­ган О. – поч­ки. Они спо­соб­ны вы­де­лять силь­но раз­бав­лен­ную (ги­по­то­ни­че­скую) мо­чу при из­быт­ке во­ды в ор­га­низ­ме и бо­лее кон­цен­три­ро­ван­ную мо­чу – при де­фи­ци­те во­ды. Некоторые проходные ры­бы и некоторые ракообразные – эврига­линные животные, которые мо­гут жить как в пре­сной, так и в мор. во­де. Адап­та­ция боль­шин­ст­ва мор. бес­по­зво­ноч­ных к во­де разл. со­лё­но­сти обу­слов­ле­на кле­точ­ной О. При­спо­соб­ле­ние сис­тем О. к ус­ло­ви­ям арид­ной зоны вклю­ча­ет ряд ме­ха­низ­мов, в т. ч. уве­ли­че­ние кон­цен­тра­ци­он­ной спо­соб­но­сти по­чек, по­зво­ляю­щее об­хо­дить­ся без пить­е­вой во­ды (кен­гу­ро­вая кры­са), рез­кое воз­рас­та­ние вы­нос­ли­во­сти к обез­во­жи­ва­нию (напр., осёл), ис­поль­зо­ва­ние мо­че­вой ки­сло­ты в ка­че­ст­ве ко­неч­но­го про­дук­та азо­ти­сто­го об­ме­на (пре­смы­каю­щие­ся, пти­цы), на­ли­чие но­со­вых же­лёз, экс­кре­ти­рую­ших соль (не­ко­то­рые яще­ри­цы).

У че­ло­ве­ка и мле­ко­пи­таю­щих О. обес­пе­чи­ва­ет­ся т. н. ос­мо­ре­гу­ли­рую­щим реф­лек­сом и кон­тро­ли­ру­ет­ся ос­мо­ре­гу­ли­рую­щей сис­те­мой, вклю­чаю­щей спе­циали­зир. ре­цеп­то­ры (ос­мо­ре­цеп­то­ры), ин­фор­ма­ция от ко­то­рых пе­ре­да­ёт­ся че­рез ЦНС к зад­ней до­ле ги­по­фи­за; в О. уча­ст­ву­ют над­по­чеч­ни­ки, разл. сен­сор­ные ор­га­ны и др. Важ­ное зна­че­ние име­ют из­ме­не­ние ско­ро­сти сек­ре­ции гор­мо­на ар­ги­нин-ва­зо­прес­си­на или лизин-вазопрес­си­на (см. Ва­зо­прес­син) и ре­ак­ция на не­го по­чек. Кон­цен­тра­ция ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в сы­во­рот­ке кро­ви у че­ло­ве­ка от­но­сит­ся к чис­лу наи­бо­лее стро­го кон­тро­ли­руе­мых фи­зи­ко-хи­мич. па­ра­мет­ров. Она в те­че­ние всей жиз­ни со­став­ля­ет обыч­но 285–290 мосм/кг $\ce {H2O}$, это зна­че­ние умень­ша­ет­ся при по­треб­ле­нии во­ды и воз­рас­та­ет во вре­мя обез­во­жи­ва­ния. Поч­ки бы­ст­ро обес­пе­чи­ва­ют вос­ста­нов­ле­ние это­го по­ка­за­те­ля, из­ме­няя объ­ём вы­де­ляе­мой во­ды. При не­ко­то­рых за­бо­ле­ва­ни­ях у че­ло­ве­ка (са­хар­ный диа­бет, хро­нич. по­чеч­ная не­дос­та­точ­ность) тре­бу­ют­ся до­пол­нит. ме­ры для кор­рек­ции ос­мо­ре­гу­ля­ции. О ро­ли ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ у рас­те­ний см. Вод­ный ре­жим рас­те­ний, Ми­не­раль­ное пи­та­ние рас­те­ний; см. так­же Вод­но-со­ле­вой об­мен, Вса­сы­ва­ние, Вы­де­ле­ние.