ВЫДЕЛЕ́НИЕ

ВЫДЕЛЕ́НИЕ (экс­кре­ция), ос­во­бо­ж­де­ние ор­га­низ­ма от ко­неч­ных про­дук­тов об­ме­на ве­ществ, из­быт­ка во­ды, со­лей и био­ло­ги­че­ски ак­тив­ных со­еди­не­ний, чу­же­род­ных и ток­сич. ве­ществ, по­сту­пив­ших с пи­щей или об­ра­зо­вав­ших­ся в ор­га­низ­ме. Про­дук­ты В. мо­гут быть га­зо­об­раз­ны­ми, жид­ки­ми и твёр­ды­ми. Ко­неч­ны­ми про­дук­та­ми об­ме­на ор­га­нич. ве­ществ яв­ля­ют­ся ам­ми­ак, мо­че­ви­на, мо­че­вая ки­сло­та, ал­лан­то­ин и др. со­еди­не­ния.

Выделение у животных

В за­ви­си­мо­сти от осн. ко­неч­ных про­дук­тов азо­ти­сто­го об­ме­на вы­де­ля­ют неск. групп жи­вот­ных. Ес­ли это ам­ми­ак, их на­зы­ва­ют ам­мо­нио­те­ли­че­ски­ми; сре­ди них – пре­сно­вод­ные и мор­ские бес­по­зво­ноч­ные, в т. ч. вод­ные на­се­ко­мые, кос­ти­стые ры­бы, ли­чин­ки и по­сто­ян­но жи­ву­щие в во­де зем­но­вод­ные. К чис­лу урео­те­ли­че­ских жи­вот­ных, вы­де­ляю­щих мо­че­ви­ну, от­но­сят­ся на­зем­ные пла­на­рии, хря­ще­вые ры­бы, взрос­лые зем­но­вод­ные, мле­ко­пи­таю­щие. Ури­ко­те­ли­че­ские жи­вот­ные вы­де­ля­ют мо­че­вую ки­сло­ту (на­зем­ные брю­хо­но­гие мол­лю­ски и на­се­ко­мые, пре­смы­каю­щие­ся, пти­цы), гуа­но­те­ли­че­ские – гуа­нин (скор­пио­ны, пау­ки). У зем­но­вод­ных и пре­смы­каю­щих­ся на­блю­да­ют­ся пе­ре­хо­ды ме­ж­ду ам­мо­нио­те­ли­ей, уре­о­те­ли­ей и ури­ко­те­ли­ей; осо­бен­но­сти и со­от­но­ше­ния ко­неч­ных про­дук­тов азо­ти­сто­го об­ме­на име­ют при­спо­со­би­тель­ное зна­че­ние: у форм, ну­ж­даю­щих­ся в эко­ном­ном рас­хо­до­ва­нии во­ды, об­ра­зу­ет­ся мо­че­вая ки­сло­та и её сла­бо­рас­тво­ри­мые со­ли, что спо­соб­ст­ву­ет со­кра­ще­нию ко­ли­че­ст­ва вы­де­ляе­мой при экс­кре­ции во­ды. При по­треб­ле­нии из­быт­ка со­лей, пи­ще­вых ве­ществ, а так­же при на­ру­ше­нии об­ме­на ве­ществ и его ре­гу­ля­ции в кро­ви мо­жет по­вы­шать­ся кон­цен­тра­ция не­ор­га­нич. или ор­га­нич. ве­ществ (напр., глю­ко­зы при са­хар­ном диа­бе­те, ами­но­кис­лот), ко­то­рые вы­во­дят­ся ор­га­на­ми вы­де­ле­ния.

У мно­гих бес­по­зво­ноч­ных В. про­ис­хо­дит диф­фуз­но, че­рез по­верх­ность те­ла. У боль­шин­ст­ва жи­вот­ных есть спец. ор­га­ны В. (см. Вы­де­ли­тель­ная сис­те­ма). Так, в про­цес­сах В. у по­зво­ноч­ных уча­ст­ву­ют поч­ки, лёг­кие или жаб­ры, же­ле­зы же­лу­доч­но-ки­шеч­но­го трак­та, ко­жа, по­то­вые и со­ле­вые же­ле­зы (но­со­вые, рек­таль­ные и др.); у раз­ных бес­по­зво­ноч­ных – про­то­неф­ри­дии, ме­та­не­ф­ри­дии, боя­ну­сов ор­ган (у пла­стин­ча­то­жа­бер­ных мол­лю­сков), ан­тен­наль­ные и мак­сил­ляр­ные же­ле­зы (у ра­ко­об­раз­ных), маль­пи­гие­вы ка­наль­цы (у на­се­ко­мых), со­кра­тит. ва­куо­ли (у про­стей­ших) и не­кото­рые др. Ряд жи­вот­ных (не­ма­то­ды, ра­ко­об­раз­ные, пау­ко­об­раз­ные, мно­го­нож­ки, на­се­ко­мые, не­ко­то­рые пре­смы­каю­щие­ся и др.) мо­гут от­кла­ды­вать про­дук­ты об­ме­на и со­ли в т. н. ор­га­нах на­ко­п­ле­ния или в по­кров­ных тка­нях, ко­то­рые сбра­сы­ва­ют­ся во вре­мя линь­ки. Свое­об­раз­ный тип В. свя­зан с от­ло­же­ни­ем труд­но­рас­тво­ри­мых про­дук­тов В. (в т. ч. мо­че­вой ки­сло­ты) в спец. клет­ках – «поч­ках на­ко­п­ле­ния» не­ма­тод, хло­ра­го­ген­ных клет­ках до­ж­де­вых чер­вей, в ме­жу­точ­ной тка­ни пау­ков, в жи­ро­вом те­ле на­се­ко­мых и мно­го­но­жек, в пе­чё­ноч­ных вы­рос­тах мок­риц, что спо­соб­ст­ву­ет эко­ном­но­му рас­хо­до­ва­нию во­ды. У вод­ных жи­вот­ных в В. уча­ст­ву­ют жаб­ры, сли­зи­стые обо­лоч­ки и по­кро­вы те­ла, че­рез ко­то­рые про­ис­хо­дит диф­фу­зия не­ко­то­рых ве­ществ в ок­ру­жаю­щую сре­ду, их сек­ре­ция в со­ста­ве сли­зи. В ря­де слу­ча­ев в В. уча­ст­ву­ют экс­кре­то­фо­ры – клет­ки, на­ка­п­ли­ваю­щие экс­кре­ты и вы­бра­сы­ваю­щие их, напр., в про­свет ки­шеч­ни­ка (у лож­но­скор­пио­нов, вось­ми­лу­че­вых ко­рал­лов и др.).

У по­зво­ноч­ных В. ди­ок­си­да уг­ле­ро­да и др. га­зо­об­раз­ных ве­ществ про­ис­хо­дит че­рез лёг­кие или жаб­ры; во­да, со­ли и про­дук­ты азо­ти­сто­го об­ме­на в осн. уда­ля­ют­ся ор­га­на­ми вы­де­ле­ния, напр. поч­ка­ми, из­бы­ток со­лей на­трия у мор­ских птиц и мор­ских пре­смы­каю­щих­ся – со­ле­вы­ми же­ле­за­ми, у кос­ти­стых рыб – хло­рид­ны­ми клет­ка­ми в жаб­рах, у хря­ще­вых – рек­таль­ной же­ле­зой. У мле­ко­пи­таю­щих во­да и не­ко­то­рые со­ли вы­де­ля­ют­ся по­то­вы­ми же­ле­за­ми. У че­ло­ве­ка поч­ки уда­ля­ют из­бы­ток во­ды, не­ор­га­нич. и ор­га­нич. ве­ществ из ор­га­низ­ма, ки­шеч­ник – ос­тат­ки не­ис­поль­зо­ван­ных ком­по­нен­тов пи­щи, по­сту­пив­ших в же­лу­доч­но-ки­шеч­ный тракт сек­ре­тов же­лёз, слу­щив­шие­ся клет­ки (вы­во­дят­ся с ка­лом). У че­ло­ве­ка мас­сой 70 кг при нор­маль­ном пи­ще­вом ре­жи­ме за су­тки лёг­кие уда­ля­ют ок. 400 л ди­ок­си­да уг­ле­ро­да; поч­ки вы­де­ля­ют в су­тки 21 г мо­че­ви­ны, 0,63 г мо­че­вой ки­сло­ты, 0,56 г гип­пу­ро­вой ки­сло­ты, 1,05 г креа­ти­ни­на; с мо­чой вы­во­дят­ся ми­нер. и ор­га­нич. ки­сло­ты. В. во­ды с мо­чой со­став­ля­ет в сред­нем 1,2 л, с по­том – 0,5 л, с ка­лом – 0,1 л, зна­чи­тельные ко­ли­че­ст­ва во­ды ис­па­ря­ют­ся с по­верх­но­сти те­ла, часть па­ров во­ды уда­ля­ет­ся с вы­ды­хае­мым воз­ду­хом лёг­ки­ми; об­щее ко­ли­че­ст­во азо­та, экс­кре­ти­руе­мо­го с мо­чой, 11 г, с ка­лом – 1,7 г, с по­том – 1 г.

Ре­гу­ля­ция про­цес­са В. про­ис­хо­дит при уча­стии нерв­ной сис­те­мы, же­лёз внутр. сек­ре­ции, ау­та­кои­дов. Один и тот же гор­мон у раз­ных жи­вот­ных оди­на­ко­во влия­ет на про­ни­цае­мость кле­ток для во­ды и на транс­порт ио­нов и обес­пе­чи­ва­ет под­дер­жа­ние по­сто­ян­ст­ва со­ста­ва внутр. сре­ды ор­га­низ­мов, их го­мео­стаз. Напр., у бес­хво­стых ам­фи­бий аль­до­сте­рон сти­му­ли­ру­ет вса­сы­ва­ние ио­нов Na⁺ клет­ка­ми ко­жи из пре­сной во­ды, клет­ка­ми тол­стой киш­ки из её со­дер­жи­мо­го, клет­ка­ми по­чеч­ных ка­наль­цев и мо­че­во­го пу­зы­ря из на­хо­дя­щей­ся в их про­све­те жид­ко­сти. Ар­ги­нин-ва­зо­то­цин во всех этих ор­га­нах уве­ли­чи­ва­ет про­ни­цае­мость для во­ды и её вса­сы­ва­ние в кровь. Аде­к­ват­ность дея­тель­но­сти ор­га­нов В. оце­ни­ва­ют по со­пос­тав­ле­нию по­треб­ле­ния и вы­ве­де­ния ве­ществ, их кон­цен­тра­ции в сы­во­рот­ке кро­ви. Для ис­сле­до­ва­ния В. оп­ре­де­ля­ют объ­ём, фи­зи­ко-хи­мич. осо­бен­но­сти вы­де­ляе­мых жид­ко­стей, про­во­дят изу­че­ние ба­лан­са по со­от­но­ше­нию по­треб­ле­ния и В. См. так­же Вод­но-со­ле­вой об­мен, Га­зо­об­мен, По­то­от­де­ле­ние.

Выделение у растений

Вы­де­ле­ние у рас­те­ний осу­ще­ст­в­ля­ет­ся все­ми жи­вы­ми клет­ка­ми (в осн. ли­сть­ев и кор­ней), а так­же клет­ка­ми спец. вы­де­лит. тка­ней (же­ле­зи­сты­ми во­лос­ка­ми, млеч­ни­ка­ми, нек­тар­ни­ка­ми и др.). Вы­де­ляе­мые ве­ще­ст­ва мо­гут на­ка­п­ли­вать­ся в ва­куо­лях, кле­точ­ных стен­ках или вы­но­сить­ся на по­верх­ность ор­га­на, от­ку­да они смы­ва­ют­ся осад­ка­ми. Про­дук­та­ми вы­де­лит. тка­ней яв­ля­ют­ся ду­биль­ные ве­ще­ст­ва, нек­тар, сли­зи, смо­лы, эфир­ные мас­ла и др. В со­став кор­не­вых и лис­то­вых вы­де­ле­ний вхо­дят ио­ны ка­лия и маг­ния, нит­ра­ты, фос­фа­ты, суль­фа­ты, ор­га­нич. ки­сло­ты (ща­ве­ле­вая, ли­мон­ная, яб­лоч­ная, ян­тар­ная, фу­ма­ро­вая), ами­но­кис­ло­ты и ами­ды, фер­мен­ты, ви­та­ми­ны, са­ха­ра, гор­мо­ны. Ко­ли­че­ст­во вы­де­ляе­мых ве­ществ мо­жет со­став­лять до 30% от мас­сы со­еди­не­ний, обра­зо­ван­ных при фо­то­син­те­зе (в дожд­ли­вое вре­мя уве­ли­чи­ва­ет­ся). Ско­рость В. за­ви­сит от фи­зио­ло­гич. со­стоя­ния рас­те­ния, сте­пе­ни его на­сы­щен­но­сти дан­ным эле­мен­том, воз­рас­та, а так­же от фак­то­ров ок­ру­жаю­щей сре­ды (темп-ры, ос­ве­щён­но­сти, взаи­мо­дей­ст­вия с воз­бу­ди­те­ля­ми бо­лез­ней и т. д.). Напр., мо­ло­дые кор­ни и ли­стья, как пра­ви­ло, вы­де­ля­ют боль­ше ве­ществ, чем ста­рые, мак­си­мум кор­не­вых В. при­хо­дит­ся на пе­ри­од цве­те­ния.

В. по­мо­га­ет клет­ке, ор­га­ну, ор­га­низ­му под­дер­жи­вать по­сто­ян­ст­во сво­е­го со­ста­ва. Кор­не­вые В. влия­ют на хи­мич. и фи­зич. свой­ст­ва поч­вы, спо­соб­ст­ву­ют бо­лее рав­но­мер­но­му рас­пре­де­ле­нию ио­нов и ве­ществ в поч­вен­ном рас­тво­ре, из­ме­ня­ют его ки­слот­ность. Бла­го­да­ря В. рас­те­ния мно­го­крат­но ис­поль­зу­ют эле­мен­ты пи­та­ния в био­гео­це­но­зе. Про­дук­ты В. слу­жат важ­ным фак­то­ром влия­ния рас­те­ний друг на дру­га (ал­ле­ло­па­тия). Они ре­гу­ли­ру­ют в поч­ве «мик­ро­био­ло­гич. рав­но­ве­сие», сти­му­ли­руя раз­ви­тие од­них ви­дов бак­те­рий или гри­бов и по­дав­ляя жиз­не­дея­тель­ность дру­гих.