ВЫДЕЛИ́ТЕЛЬНАЯ СИСТЕ́МА

ВЫДЕЛИ́ТЕЛЬНАЯ СИСТЕ́МА (экс­кре­тор­ная сис­те­ма), со­во­куп­ность ор­га­нов, обес­пе­чи­ваю­щих вы­ве­де­ние из ор­га­низ­ма жи­вот­ных и че­ло­ве­ка ко­неч­ных про­дук­тов об­ме­на ве­ществ, чу­же­род­ных и ток­сич­ных со­еди­не­ний, из­быт­ка ор­га­нич. и не­ор­га­нич. ве­ществ, во­ды.

У про­стей­ших во­до­рас­тво­ри­мые экс­кре­ты вы­во­дят­ся в ок­ру­жаю­щую сре­ду пу­тём диф­фу­зии че­рез по­верх­ность те­ла или при уча­стии со­кра­тит. ва­куо­лей; у пре­сно­вод­ных про­стей­ших вы­ве­де­ние во­ды с по­мо­щью ва­куо­лей обес­пе­чи­ва­ет ос­мо­ре­гу­ля­цию. У низ­ших вод­ных мно­го­кле­точ­ных (губ­ки, ки­шеч­но­по­ло­ст­ные) и ма­ло­ак­тив­ных мор­ских жи­вот­ных (иг­ло­ко­жие) про­дук­ты об­ме­на (в осн. ам­ми­ак) диф­фун­ди­ру­ют че­рез по­кро­вы те­ла в ок­ру­жаю­щую сре­ду. У ря­да бес­по­зво­ноч­ных в за­ви­си­мо­сти от осо­бен­но­стей раз­ви­тия обыч­но вы­де­ля­ют два ти­па вы­де­лит. ор­га­нов – неф­ри­дии, пред­став­лен­ные сис­те­мой тру­бо­чек эк­то­дер­маль­но­го про­ис­хо­ж­де­ния, врас­таю­щих внутрь те­ла, и це­ло­мо­дук­ты – про­то­ки, раз­ви­ваю­щие­ся из ме­зо­дер­мы и свя­зы­ваю­щие внутр. ор­га­ны с по­верх­но­стью те­ла. У низ­ших чер­вей (в т. ч. ки­но­ринх, ко­ло­вра­ток, скреб­ней), при­апу­лид, не­ко­то­рых коль­ча­тых чер­вей, ли­чи­нок по­лихет и мол­лю­сков В. с. пред­став­ле­на про­то­нефри­дия­ми­ (сис­те­ма­ми тру­бок, за­кан­чи­ваю­щих­ся клет­ка­ми с пуч­ка­ми длин­ных рес­ни­чек, дви­же­ние ко­то­рых обес­пе­чи­ва­ет цир­ку­ля­цию жид­ко­сти). У боль­шин­ст­ва коль­ча­тых чер­вей в вы­де­ле­нии уча­ст­ву­ют ме­та­неф­ри­дии – труб­ча­тые ка­на­лы, от­кры­ваю­щие­ся од­ним кон­цом в по­лость те­ла, дру­гим (вы­де­лит. по­рой) – на­ру­жу. Толь­ко це­ло­мо­дук­ты встре­ча­ют­ся у они­хо­фор, мол­лю­сков и разл. чле­ни­сто­но­гих. У мол­лю­сков они от­кры­ва­ют­ся в по­лость пред­сер­дия (др. ко­нец об­ра­щён в ман­тий­ную по­лость), у ра­ко­об­раз­ных – в ос­но­ва­ния ан­тенн (ан­тен­наль­ные же­ле­зы) или вто­рых мак­силл (мак­сил­ляр­ные же­ле­зы), у ме­че­хво­стов и не­ко­то­рых пау­ко­об­раз­ных – у ос­но­ва­ния ко­неч­но­стей (кок­саль­ные же­ле­зы).

Оби­та­ние на су­ше тре­бу­ет эко­но­мии во­ды. Из­ме­ня­ет­ся ха­рак­тер ко­неч­ных про­дук­тов об­ме­на ве­ществ и струк­ту­ра В. с.: лег­ко­рас­тво­ри­мые ам­ми­ак и мо­че­ви­на за­ме­ня­ют­ся труд­но­рас­тво­ри­мы­ми гуа­ни­ном (у пау­ко­об­раз­ных) или мо­че­вой ки­сло­той (у мно­го­но­жек, на­се­ко­мых, пре­смы­каю­щих­ся и птиц). Для на­зем­ных чле­ни­сто­но­гих ха­рак­те­рен пе­ре­ход осн. вы­де­лит. функ­ции к стен­кам ки­шеч­ни­ка (лож­но­скор­пио­ны) или, ча­ще, маль­пи­гие­вым со­су­дам – сле­пым вы­рос­там ки­шеч­ни­ка на гра­ни­це сред­ней и зад­ней киш­ки. Фи­зио­ло­гич. пре­иму­ще­ст­во по­след­них в ус­ло­ви­ях де­фи­ци­та во­ды в том, что лег­ко вы­па­даю­щие в оса­док про­дук­ты об­ме­на (в т. ч. мо­че­вая ки­сло­та) вы­во­дят­ся в зад­нюю киш­ку. В ней про­ис­хо­дит об­рат­ное вса­сы­ва­ние во­ды, а обез­во­жен­ные экс­кре­ты вме­сте с не­пе­ре­ва­рен­ны­ми ос­тат­ка­ми пи­щи уда­ля­ют­ся на­ру­жу. Вто­рич­ный пе­ре­ход на­зем­ных бес­по­зво­ноч­ных к жиз­ни в во­де, напр. ли­чи­нок на­се­ко­мых, при­вёл к за­ме­не ко­неч­ных про­дук­тов азо­ти­сто­го об­ме­на (вме­сто мо­че­ви­ны – ам­ми­ак) и к воз­рас­та­нию ос­мо­ре­гу­ля­тор­ной функ­ции вы­де­лит. ор­га­нов (маль­пи­гие­вы со­су­ды и ки­шеч­ник).

Свое­об­раз­ной фор­мой вы­де­ле­ния труд­но­рас­тво­ри­мых про­дук­тов об­ме­на яв­ляет­ся их на­ко­п­ле­ние в спец. струк­ту­рах – «поч­ках на­ко­п­ле­ния» у не­ма­тод, хло­ра­го­ген­ных клет­ках у до­ж­де­вых чер­вей, в ме­жу­точ­ной тка­ни у пау­ков, в жи­ро­вом те­ле у на­се­ко­мых и мно­го­но­жек, в пе­чё­ноч­ных вы­рос­тах у мок­риц и т. п. У хор­до­вых (обо­лоч­ни­ки, ас­ци­дии) ор­га­на­ми вы­де­ле­ния слу­жат ме­шоч­ки на­ко­п­ле­ния. В жа­бер­ной об­лас­ти у лан­цет­ни­ка име­ет­ся ок. 100 пар т. н. неф­ро­мик­си­ев, ко­то­рые од­ним от­вер­сти­ем свя­за­ны с по­ло­стью те­ла, а дру­гим от­кры­ва­ют­ся в око­ло­жа­бер­ную по­лость.

У по­зво­ноч­ных ор­га­на­ми вы­де­ле­ния слу­жат це­ло­мо­дук­ты, ско­п­ле­ния ко­то­рых об­ра­зу­ют поч­ки; от них от­хо­дят мо­че­точ­ни­ки, впа­даю­щие не­по­сред­ст­вен­но в клоа­ку или в мо­че­вой пу­зырь, от­кры­ваю­щий­ся на­ру­жу мо­че­ис­пус­ка­тель­ным ка­на­лом. В эво­лю­ции по­зво­ноч­ных и в он­то­ге­не­зе выс­ших по­зво­ноч­ных на­блю­да­ет­ся по­сле­до­ва­тель­ная сме­на по­чек: пе­ред­ние (го­лов­ные) поч­ки (про­неф­рос), пер­вич­ные ту­ло­вищ­ные поч­ки (ме­зо­неф­рос) и вто­рич­ные та­зо­вые поч­ки (ме­та­неф­рос). Адап­та­ция к жиз­ни в мо­ре у не­ко­то­рых по­зво­ноч­ных со­про­во­ж­да­лась раз­ви­ти­ем но­вых вы­де­лит. ор­га­нов, пред­на­зна­чен­ных для экс­кре­ции со­лей (напр., рек­таль­ная же­ле­за у пла­стин­ча­то­жа­бер­ных рыб, со­ле­вые же­ле­зы у пре­смы­каю­щих­ся и птиц). У оби­таю­щих в пус­ты­не мле­ко­пи­таю­щих вы­со­ка спо­соб­ность поч­ки к ос­мо­ти­че­ско­му кон­цен­три­ро­ва­нию мо­чи. Функ­ция ор­га­нов вы­де­ле­ния ре­гу­ли­ру­ет­ся при уча­стии нерв­ной и эн­док­рин­ной сис­тем, ау­та­кои­дов; В. с. уча­ст­ву­ет в под­дер­жа­нии го­мео­ста­за. Вы­де­лит. функ­цию вы­пол­ня­ют так­же лёг­кие, жаб­ры, пе­чень, ки­шеч­ник, ко­жа, со­ле­вые и по­то­вые же­ле­зы. См. Вы­де­ле­ние, Ды­ха­ния ор­га­ны.