МЕ́НДЕЛЯ ЗАКО́НЫ

МЕ́НДЕЛЯ ЗАКО́НЫ, ос­нов­ные за­ко­но­мер­но­сти рас­пре­де­ле­ния на­след­ст­вен­но де­тер­ми­ни­ро­ван­ных при­зна­ков в ря­ду по­сле­до­ва­тель­ных по­ко­ле­ний, ус­та­нов­лен­ные Г. Мен­де­лем. Экс­пе­рим. ос­но­вой для фор­му­ли­ров­ки М. з. по­слу­жи­ли мно­го­лет­ние (1856–63) опы­ты по скре­щи­ва­нию не­сколь­ких сор­тов го­ро­ха по­сев­но­го (са­мо­опы­ляю­ще­го­ся рас­те­ния) с це­лью ус­та­нов­ле­ния, как пи­сал сам ав­тор, «все­об­ще­го за­ко­на об­ра­зо­ва­ния и раз­ви­тия гиб­ри­дов». Важ­ную роль в раз­ра­бот­ке изу­чае­мой Менделем про­бле­мы сыг­ра­ли: вы­бор объ­ек­та, пре­иму­ще­ст­во ко­то­ро­го для по­доб­ных опы­тов за­клю­ча­лось в мно­го­чис­лен­но­сти сор­тов (раз­но­вид­но­стей) го­ро­ха, по­сто­ян­ст­ве их от­ли­чит. при­зна­ков, пред­став­лен­ных ка­че­ст­вен­ны­ми (аль­тер­на­тив­ны­ми) фор­ма­ми, и од­но­го­дич­но­сти жиз­нен­но­го цик­ла; ис­поль­зо­ва­ние стро­гих ме­то­дов под­бо­ра ис­ход­но­го ма­те­риа­ла, спец. схем скре­щи­ва­ний; при­ме­не­ние ко­ли­че­ст­вен­но­го учё­та и ма­те­ма­тич. ана­ли­за по­лу­чен­ных ре­зуль­та­тов. М. з. вклю­ча­ют за­кон еди­но­об­ра­зия гиб­ри­дов пер­во­го по­ко­ле­ния, за­кон рас­ще­п­ле­ния и за­кон не­за­ви­си­мо­го ком­би­ни­ро­ва­ния при­зна­ков.

Рис. 1. Схема, иллюстрирующая на примере скрещивания двух сортов гороха (с жёлтыми и зелёными семенами) единообразие гибридов первого поколения (первый закон Менделя) и расщепление признаков у потомст...

За­кон еди­но­об­ра­зия гиб­ри­дов пер­во­го по­ко­ле­ния (пер­вый за­кон Мен­де­ля) ут­вер­жда­ет, что у гиб­ри­дов пер­во­го по­ко­ле­ния от скре­щи­ва­ния форм, раз­ли­чаю­щих­ся толь­ко по од­но­му аль­тер­на­тив­но­му при­зна­ку (напр., жёл­тые или зе­лё­ные се­ме­на), про­яв­ля­ет­ся при­знак толь­ко од­но­го из ро­ди­те­лей. Та­кое пре­об­ла­да­ние од­но­го из при­зна­ков ро­ди­те­лей у гиб­ри­дов Мен­дель на­звал до­ми­ни­ро­ва­ни­ем, а со­от­вет­ст­вую­щий при­знак – до­ми­нант­ным (рис. 1). Аль­тер­на­тив­ные при­зна­ки, не про­яв­ляю­щие­ся у гиб­ри­дов пер­во­го по­ко­ле­ния, он на­звал ре­цес­сив­ны­ми. Позд­нее бы­ло ус­та­нов­ле­но, что пол­ное до­ми­ни­ро­ва­ние од­них при­зна­ков над дру­ги­ми пред­став­ля­ет со­бой ши­ро­ко рас­про­стра­нён­ное яв­ле­ние не толь­ко у рас­те­ний, но и у жи­вот­ных, гри­бов, мик­ро­ога­низ­мов. В не­ко­то­рых слу­ча­ях при скре­щи­ва­нии име­ет ме­сто про­ме­жуточ­ный фе­но­тип (не­пол­ное до­ми­ни­ро­ва­ние). Так, у льви­но­го зе­ва цвет­ки гиб­рид­ных рас­те­ний пер­во­го по­ко­ле­ния от скре­щи­ва­ния ро­ди­те­лей с ма­ли­но­вы­ми и бе­лы­ми цвет­ка­ми все­гда ро­зо­вые. Бы­ва­ет так­же, что в по­том­ст­ве пер­во­го по­ко­ле­ния про­яв­ля­ют­ся при­зна­ки обо­их ро­ди­те­лей (т. н. ко­до­ми­ни­ро­ва­ние). Напр., ес­ли один из ро­ди­те­лей име­ет груп­пу кро­ви А, а дру­гой – В, то в кро­ви их де­тей при­сут­ст­ву­ют ан­ти­ге­ны, ха­рак­тер­ные для обе­их групп кро­ви.

За­кон рас­ще­п­ле­ния (вто­рой за­кон Мен­де­ля) гла­сит, что при скре­щи­ва­нии гиб­ри­дов пер­во­го по­ко­ле­ния ме­ж­ду со­бой сре­ди гиб­ри­дов вто­ро­го по­ко­ле­ния в оп­ре­де­лён­ных со­от­но­ше­ни­ях по­яв­ля­ют­ся осо­би с фе­но­ти­па­ми ис­ход­ных ро­ди­тель­ских форм и гиб­ри­дов пер­во­го по­ко­ле­ния. Так, в слу­чае пол­но­го до­ми­ни­ро­ва­ния вы­яв­ля­ют­ся 75% осо­бей с до­ми­нант­ным при­зна­ком и 25% с ре­цес­сив­ным, т. е. от­но­ше­ние чис­ла осо­бей с до­ми­нант­ным при­зна­ком к чис­лу по­том­ков с ре­цес­сив­ным при­зна­ком ока­за­лось близ­ким к 3 :1. Та­кое яв­ле­ние Мен­дель на­звал рас­ще­п­ле­ни­ем при­зна­ков. Впер­вые им был ус­та­нов­лен факт, сви­де­тель­ст­вую­щий о том, что рас­те­ния с до­ми­нант­ны­ми при­зна­ка­ми, сход­ные по внеш­не­му ви­ду (по фе­но­ти­пу), мо­гут рез­ко раз­ли­чать­ся по на­следств. свой­ст­вам – по ге­но­ти­пу.

Рис. 2. Схема, иллюстрирующая независимое комбинирование признаков (третий закон Менделя). Наследование жёлтой (А) и зелёной (а) окраски семян, а также гладкой (В) и морщинистой (в) их формы. Аллели А...

За­кон не­за­ви­си­мо­го ком­би­ни­ро­ва­ния (на­сле­до­ва­ния) при­зна­ков (тре­тий за­кон Мен­де­ля) ут­вер­жда­ет, что ка­ж­дая па­ра аль­тер­на­тив­ных при­зна­ков (в совр. ин­тер­пре­та­ции – па­ра ал­ле­лей) на­сле­ду­ет­ся в ря­ду по­ко­ле­ний не­за­ви­си­мо друг от дру­га, в ре­зуль­та­те че­го сре­ди по­том­ков вто­ро­го по­ко­ле­ния в оп­ре­де­лён­ном со­от­но­ше­нии по­яв­ля­ют­ся осо­би с но­вы­ми (по от­но­ше­нию к ро­ди­тель­ским) ком­би­на­ция­ми при­зна­ков (рис. 2). Так, при скре­щи­ва­нии ис­ход­ных форм, раз­ли­чаю­щих­ся по 2 при­зна­кам (напр., по ок­ра­ске и фор­ме се­мян), во вто­ром по­ко­ле­нии вы­яв­ля­ют­ся осо­би с 4 фе­но­ти­па­ми в со­от­но­ше­нии 9 : 3 : 3 : 1. При этом два фе­но­ти­па име­ют «ро­ди­тель­ские» со­че­та­ния при­зна­ков, а ос­таль­ные – но­вые. Этот за­кон ос­но­ван на не­за­ви­си­мом по­ве­де­нии (рас­ще­п­ле­нии) не­сколь­ких пар го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом. Напр., при ди­гиб­рид­ном скре­щи­ва­нии (уча­ст­ву­ют осо­би, раз­ли­чаю­щие­ся по 2 па­рам при­зна­ков) это при­во­дит к об­ра­зо­ва­нию у гиб­ри­дов пер­во­го по­ко­ле­ния 4 ти­пов га­мет (АВ, Ав, аВ, ав) и по­сле об­ра­зо­ва­ния зи­гот – к за­ко­но­мер­но­му рас­ще­п­ле­нию по ге­но­ти­пу и со­от­вет­ствен­но по фе­но­ти­пу.

Для вы­яв­ле­ния М. з. в их клас­сич. фор­ме не­об­хо­ди­мы: го­мо­зи­гот­ность ис­ход­ных форм, об­ра­зо­ва­ние у гиб­ри­дов га­мет всех воз­мож­ных ти­пов в рав­ных со­от­но­ше­ни­ях, что обес­пе­чи­ва­ет­ся пра­виль­ным те­че­ни­ем мей­о­за; оди­на­ко­вая жиз­не­спо­соб­ность га­мет всех ти­пов, рав­ная ве­ро­ят­ность встре­чи лю­бых ти­пов га­мет при оп­ло­до­тво­ре­нии; оди­на­ко­вая жиз­не­спо­соб­ность зи­гот всех ти­пов. Не­со­блю­де­ние этих и не­ко­то­рых дру­гих ус­ло­вий мо­жет при­во­дить ли­бо к от­сут­ст­вию рас­ще­п­ле­ния во вто­ром по­ко­ле­нии, ли­бо к рас­ще­п­ле­нию в пер­вом по­ко­ле­нии, ли­бо к ис­ка­же­нию со­от­но­ше­ния разл. ге­но- и фе­но­ти­пов. М. з., вскрыв­шие дис­крет­ную, кор­пус­ку­ляр­ную при­ро­ду на­след­ст­вен­но­сти, име­ют уни­вер­саль­ный ха­рак­тер для всех ди­п­ло­ид­ных ор­га­низ­мов, раз­мно­жаю­щих­ся по­ло­вым спо­со­бом. Для по­ли­плои­дов вы­яв­ля­ют прин­ци­пи­аль­но те же за­ко­но­мер­но­сти на­сле­до­ва­ния, од­на­ко чи­сло­вые со­от­но­ше­ния ге­но- и фе­но­ти­пич. клас­сов от­ли­ча­ют­ся от та­ко­вых у ди­п­лои­дов. Со­от­но­ше­ние клас­сов из­ме­ня­ет­ся и у ди­п­лои­дов в слу­чае сце­п­ле­ния ге­нов («на­ру­ше­ние» третье­го за­ко­на Мен­де­ля). В це­лом М. з. спра­вед­ли­вы для ау­то­сом­ных ге­нов с пол­ной пе­нет­рант­но­стью и по­сто­ян­ной экс­прес­сив­но­стью. При ло­ка­ли­за­ции ге­нов в по­ло­вых хро­мо­со­мах или в ДНК ор­га­нелл (пла­сти­ды, ми­то­хон­д­рии) ре­зуль­та­ты ре­ци­прок­ных скре­щи­ва­ний мо­гут раз­ли­чать­ся и не сле­до­вать М. з., че­го не на­блю­да­ет­ся для ге­нов, рас­по­ло­жен­ных в ау­то­со­мах.

Со­вре­мен­ни­ки Г. Мен­де­ля не смог­ли оце­нить важ­но­сти сде­лан­ных им вы­во­дов, и лишь в 1900 М. з. бы­ли пе­ре­от­кры­ты и пра­виль­но вос­при­ня­ты. При­зна­ние спра­вед­ли­во­сти и зна­че­ния М. з. в нач. 20 в. свя­за­но с оп­ре­де­лён­ны­ми ус­пе­ха­ми ци­то­ло­гии и фор­ми­ро­ва­ни­ем ядер­ной ги­по­те­зы на­след­ст­вен­но­сти. Ме­ха­низ­мы, ле­жа­щие в ос­но­ве М. з., бы­ли вы­яс­не­ны бла­го­да­ря изу­че­нию пу­тей об­ра­зо­ва­ния по­ло­вых кле­ток, в ча­ст­но­сти по­ве­де­ния хро­мо­сом в мей­о­зе, и до­ка­за­тель­ст­ву хро­мо­сом­ной тео­рии на­след­ст­вен­но­сти. М. з. ока­за­ли ог­ром­ное влия­ние на раз­ви­тие клас­сич. ге­не­ти­ки. Они по­слу­жи­ли ос­но­вой для пред­по­ло­же­ния о су­ще­ст­во­ва­нии в клет­ках (га­ме­тах) на­следств. фак­то­ров, кон­тро­ли­рую­щих раз­ви­тие при­зна­ков. Из М. з. сле­ду­ет, что эти фак­то­ры (ге­ны) от­но­си­тель­но по­сто­ян­ны, хо­тя и мо­гут на­хо­дить­ся в разл. со­стоя­ни­ях, пар­ны в со­ма­тич. клет­ках и еди­нич­ны в га­ме­тах, дис­крет­ны и мо­гут вес­ти се­бя не­за­ви­си­мо по от­но­ше­нию друг к дру­гу.