ПОЛ

ПОЛ в био­ло­гии, со­во­куп­ность ха­рак­те­ри­стик ор­га­низ­ма, оп­ре­де­ляю­щих его роль в по­ло­вом про­цес­се и раз­мно­же­нии. По­ло­вой про­цесс за­клю­ча­ет­ся в объ­е­ди­не­нии ге­не­тич. ма­те­риа­ла двух ро­ди­те­лей с по­сле­дую­щей ре­ком­би­на­ци­ей ге­нов, бла­го­да­ря ко­то­рой уве­ли­чи­ва­ет­ся ге­не­тич. раз­но­об­ра­зие осо­бей, не­об­хо­ди­мое для адап­та­ции к из­ме­няю­щим­ся ус­ло­ви­ям ок­ру­жаю­щей сре­ды.

Особенности пола у про- и эукариот

Осо­бен­но­сти по­ла у про- и эу­ка­ри­от. У про­ка­ри­от (бак­те­рий и ар­хей) фе­но­ти­пич. раз­ли­чия (диф­фе­рен­циа­ция) при­зна­ков осо­бей по П. от­сут­ст­ву­ют. У них од­на и та же клет­ка мо­жет быть и клет­кой те­ла, и по­ло­вой клет­кой. К ре­ком­би­на­ции ве­дёт объ­е­ди­не­ние лишь час­ти ге­не­тич. ма­те­риа­ла од­но­го ро­ди­те­ля (клет­ки) с пол­ным на­бо­ром ге­нов др. ро­ди­те­ля (клет­ки); по­ло­вой про­цесс про­ис­хо­дит при пря­мом кон­так­те двух кле­ток (конъ­ю­га­ция), при уча­стии бак­те­рио­фа­гов (транс­дук­ция) или при про­ник­но­ве­нии чу­же­род­ной ДНК из внеш­ней сре­ды (транс­фор­ма­ция). По­ло­вой про­цесс и раз­мно­же­ние у них раз­де­ле­ны.

Для эу­ка­ри­от ха­рак­тер­но на­ли­чие двух П. (муж­ско­го и жен­ско­го). У од­но­кле­точ­ных эу­ка­ри­от по­ло­вой про­цесс и раз­мно­же­ние мо­гут быть раз­де­ле­ны; напр., у ин­фу­зо­рий в ре­зуль­та­те конъ­ю­га­ции про­ис­хо­дит толь­ко об­мен ге­не­тич. ма­те­риа­лом, у форм со слож­ным жиз­нен­ным цик­лом эти про­цес­сы че­ре­ду­ют­ся. По­ло­вой про­цесс мно­го­кле­точ­ных эу­ка­ри­от не­раз­рыв­но свя­зан с раз­мно­же­ни­ем, ко­то­рое под­дер­жи­ва­ет ге­не­тич. связь ме­ж­ду по­ко­ле­ния­ми и обес­пе­чи­ва­ет ге­не­тич. це­ло­ст­ность по­пу­ля­ции и ви­да. Га­п­ло­ид­ные (с оди­ноч­ным на­бо­ром хро­мо­сом) по­ло­вые клет­ки (га­ме­ты) об­ра­зу­ют­ся в по­ло­вых же­ле­зах (го­на­дах) ди­п­ло­ид­ных ор­га­низ­мов (с двой­ным на­бо­ром хро­мо­сом в ка­ж­дой клет­ке) в хо­де мей­о­за; круп­ные и ма­ло­под­виж­ные или не­под­виж­ные – у жен­ских осо­бей и мел­кие, обыч­но под­виж­ные, – у муж­ских; при оп­ло­до­тво­ре­нии га­ме­ты раз­но­по­лых осо­бей сли­ва­ют­ся с об­ра­зо­ва­ни­ем ди­п­ло­ид­ной зи­го­ты.

Детерминация пола у многоклеточных эукариот

Под тер­ми­ном «де­тер­ми­на­ция П.» по­ни­ма­ют вы­бор пу­ти раз­ви­тия ор­га­низ­ма по муж­ско­му или жен­ско­му ти­пу. У жи­вот­ных он осу­ще­ст­в­ля­ет­ся бла­го­да­ря хро­мо­сом­ным и эпи­ге­не­тич. ме­ха­низ­мам и за­вер­ша­ет­ся фор­ми­ро­ва­ни­ем го­над в ран­нем эм­брио­наль­ном раз­ви­тии – муж­ских (се­мен­ни­ки) или жен­ских (яич­ни­ки). Го­на­ды обес­пе­чи­ва­ют воз­мож­ность вос­про­из­вод­ст­ва, вы­ра­ба­ты­вая га­ме­ты (ге­не­ра­тив­ная функ­ция) и по­ло­вые гор­мо­ны (эн­док­рин­ная функ­ция). Бла­го­да­ря гор­мо­наль­ной ре­гу­ля­ции про­ис­хо­дит диф­фе­рен­циа­ция по П. – фор­ми­ро­ва­ние осо­бей жен­ско­го и муж­ско­го П., раз­ли­чаю­щих­ся мор­фо­ло­гич. и фи­зио­ло­гич. осо­бен­но­стя­ми, по­ло­вым по­ве­де­ни­ем (по­ло­вой ди­мор­физм).

Осо­би, про­из­во­дя­щие и муж­ские, и жен­ские га­ме­ты, на­зы­ва­ют­ся гер­ма­фро­ди­та­ми (см. Гер­маф­ро­ди­тизм). Боль­шин­ст­во жи­вот­ных раз­дель­но­по­лы, раз­ные ти­пы га­мет у них про­из­во­дят раз­ные осо­би – сам­цы и сам­ки, в со­от­вет­ст­вую­щих го­на­дах. Б. ч. цвет­ко­вых рас­те­ний, на­про­тив, гер­маф­ро­ди­ты, их цвет­ки име­ют как муж­ские, так и жен­ские ор­га­ны, ре­же муж­ские и жен­ские цвет­ки на­хо­дят­ся на од­ной осо­би (од­но­дом­ность) ли­бо на раз­ных осо­бях (дву­дом­ность).

Эво­лю­ци­он­ное ста­нов­ле­ние сис­те­мы де­тер­ми­на­ции П. вклю­ча­ет воз­ник­но­ве­ние ге­нов, обес­пе­чи­ваю­щих раз­ви­тие со­от­вет­ст­вую­щих при­зна­ков и функ­ций и, па­рал­лель­но, фор­ми­ро­ва­ние по­ло­вых хро­мо­сом. Для по­след­них в хро­мо­сом­ном на­бо­ре кле­ток (ка­рио­ти­пе) при­ня­ты бу­к­вен­ные обо­зна­че­ния. Напр., у че­ло­ве­ка жен­ские по­ло­вые хро­мо­со­мы обо­зна­ча­ют XX, муж­ские – XY.

Су­ще­ст­ву­ет мно­же­ст­во ти­пов де­тер­ми­на­ции П. Наи­бо­лее раз­но­об­раз­ны они у чле­ни­сто­но­гих. При га­п­ло­ди­п­лои­дии га­п­ло­ид­ные осо­би (раз­ви­ваю­щие­ся из не­оп­ло­до­тво­рён­ных яиц или в ре­зуль­та­те эли­ми­на­ции от­цов­ско­го ге­но­ма на эта­пе дроб­ле­ния яиц) яв­ля­ют­ся сам­ца­ми, а ди­п­ло­ид­ные – сам­ка­ми. Та­кой ме­ха­низм де­тер­ми­на­ции П. из­вес­тен бо­лее чем у 200 тыс. ви­дов пе­ре­пон­ча­то­кры­лых на­се­ко­мых (му­ра­вьи, пчё­лы, осы), у не­ко­то­рых тлей и др. чле­ни­сто­но­гих. У му­хи-дро­зо­фи­лы опи­сан ба­лан­со­вый ме­ха­низм де­тер­ми­на­ции П.: все осо­би ди­п­ло­ид­ны, П. оп­ре­де­ля­ет­ся не на­ли­чи­ем-от­сут­ст­ви­ем Y хро­мо­со­мы, а со­от­но­ше­ни­ем чис­ла X хро­мо­сом и чис­ла на­бо­ров ау­то­сом (А), ко­гда 2Х-2А – сам­ки, а 1Х-2А – сам­цы. У ком­нат­ной му­хи пер­вич­ный сиг­нал свя­зан с Y-хро­мо­со­мой, ко­то­рая не­сёт ге­не­тич. фак­то­ры муж­ско­го пу­ти диф­фе­рен­циа­ции, му­хи с ка­рио­ти­пом XY и Y0 – фер­тиль­ные сам­цы, а XX и X0 – фер­тиль­ные сам­ки.

У рас­те­ний б. ч. ви­дов не име­ют мор­фо­ло­ги­че­ски диф­фе­рен­ци­ро­ван­ных по­ло­вых хро­мо­сом, ге­те­ро­морф­ные по­ло­вые хро­мо­со­мы XX-XY, оп­ре­де­ляю­щие ге­те­ро­га­мет­ный муж­ской П., опи­са­ны у не­ко­то­рых дву­дом­ных рас­те­ний, напр. у ря­да ви­дов смо­лё­вок. Дву­дом­ность, как и по­ло­вые хро­мо­со­мы, фор­ми­ро­ва­лась не­за­ви­си­мо в разл. фи­ле­тич. ли­ни­ях цвет­ко­вых.

Ге­не­ти­че­ские ме­ха­низ­мы де­тер­ми­на­ции П. сход­ны у разл. ор­га­низ­мов: пер­вич­ный сиг­нал ак­ти­ви­ру­ет не­кий клю­че­вой ген, раз­ли­чия в экс­прес­сии ко­то­ро­го оп­ре­де­ля­ют вы­бор ме­ж­ду дву­мя аль­тер­на­тив­ны­ми про­грам­ма­ми раз­ви­тия го­над. Пер­вич­ным сиг­на­лом мо­жет быть на­ли­чие или от­сут­ст­вие од­ной из по­ло­вых хро­мо­сом, оп­ре­де­лён­но­го ге­на (ге­нов), со­от­но­ше­ние по­ло­вых хро­мо­сом и ау­то­сом, пло­ид­ность, фак­тор ок­ру­жаю­щей сре­ды (напр., темп-ра), плот­ность по­пу­ля­ции и др. У не­ко­то­рых рыб, зем­но­вод­ных и пре­смы­каю­щих­ся пер­вич­ным сиг­на­лом де­тер­ми­на­ции П. ча­ще все­го яв­ля­ет­ся темп-ра. При де­тер­ми­на­ции П., за­ви­си­мой от ок­ру­жаю­щей сре­ды, оп­ре­де­ле­ние П. эм­брио­на про­ис­хо­дит не в мо­мент слия­ния га­мет (как при де­тер­ми­на­ции П., за­ви­си­мой от на­ли­чия оп­ре­де­лён­ных хро­мо­сом или ге­нов), а зна­чи­тель­но позд­нее. Так на­зы­вае­мые тем­пе­ра­ту­ро­за­ви­си­мый и ге­не­ти­че­ский ти­пы де­тер­ми­на­ции П. име­ют раз­ные ви­ды ин­дук­то­ров, но в лю­бом слу­чае фор­ми­ро­ва­ние го­над де­тер­ми­ни­ро­ва­но ге­не­ти­че­ски. Диф­фе­рен­циа­ция го­над при та­ком ме­ха­низ­ме мо­жет управ­лять­ся тер­мо­чув­ст­ви­тель­ным про­дук­том од­но­го или не­сколь­ких ге­нов, при пре­вы­ше­нии оп­ре­де­лён­но­го по­ро­га кон­цен­тра­ции это­го про­дук­та; про­ис­хо­дит пе­ре­клю­че­ние про­грам­мы раз­ви­тия. Су­ще­ст­ву­ет груп­па транс­крип­ци­он­ных фак­то­ров – ге­ны, имею­щие до­мен DM (т. н. zinc-containing DNA-binding module, или цинк-со­дер­жа­щий ДНК-свя­зы­ваю­щий мо­дуль), ко­то­рые за­дей­ст­во­ва­ны в де­тер­ми­на­ции П. у раз­ных групп. К это­му се­мей­ст­ву от­но­сят­ся ге­ны dsx на­се­ко­мых, mab-3 не­ма­тод, Dmrt1 по­зво­ноч­ных. Для мн. групп ор­га­низ­мов ге­не­тич. ме­ха­низм де­тер­ми­на­ции П. не рас­шиф­ро­ван.

Наи­бо­лее изу­че­на сис­те­ма де­тер­ми­нации П. у од­но­про­ход­ных, сум­ча­тые и пла­цен­тар­ные име­ют су­ще­ст­вен­ные раз­ли­чия в оп­ре­де­ле­нии П. Для од­но­про­ход­ных опи­са­ны мно­же­ст­вен­ные по­ло­вые хро­мо­со­мы: 10X у са­мок, 5X-5Y у сам­цов ут­ко­но­са, 10X у са­мок и 5X-4Y у сам­цов про­ехид­ны. У сум­ча­тых и пла­цен­тар­ных ге­те­ро­га­мет­ный П. – сам­цы (XY), но у сум­ча­тых по­ло­вые хро­мо­со­мы не име­ют го­мо­ло­гич­но­го уча­ст­ка, т. н. псев­до­ау­то­сом­но­го рай­она, по ко­то­ро­му воз­мож­на го­мо­ло­гич­ная конъ­ю­га­ция хро­мо­сом, пер­вич­ный фак­тор де­тер­ми­на­ции П. не­из­вес­тен. У пла­цен­тар­ных ген SRY (Sex-determining Region Y) яв­ля­ет­ся фак­то­ром, обу­слов­ли­ваю­щим фор­ми­ро­ва­ние се­мен­ни­ков; на­хо­дит­ся на Y хро­мо­со­ме, по­это­му ес­ли зи­го­та об­ра­зу­ет­ся из га­мет, ко­то­рые не­сут X хро­мо­со­му, то раз­ви­ва­ет­ся сам­ка (XX), ес­ли же од­на из га­мет бу­дет не­сти Y хро­мо­со­му, то – са­мец (XY). У че­ло­ве­ка экс­прес­сия ге­на SRY об­на­ру­жи­ва­ет­ся на седь­мой не­де­ле эм­брио­наль­но­го раз­ви­тия, у мы­ши – на де­ся­тый день по­сле оп­ло­до­тво­ре­ния. Про­дукт ге­на SRY ре­гу­ли­ру­ет экс­прес­сию ау­то­сом­ных ге­нов Sox9 (SRY-box 9) и FGF9; взаи­мо­дей­ст­вие их про­дук­тов при­во­дит к ини­циа­ции экс­прес­сии др. ге­нов и раз­ви­тию не­диф­фе­рен­ци­ро­ван­ных го­над в се­мен­ни­ки, ко­то­рые на­чи­на­ют про­ду­ци­ро­вать тес­то­сте­рон – гор­мон, ин­ду­ци­рую­щий раз­ви­тие муж­ских ор­га­нов. В слу­чае от­сут­ст­вия про­дук­та ге­на SRY ак­ти­ви­ру­ет­ся ге­не­тич. путь фор­ми­ро­ва­ния яич­ни­ков, ко­то­рый изу­чен зна­чи­тель­но ху­же, из­вест­но, что важ­ную роль в нём иг­ра­ет ген RSPO1. Яич­ни­ки про­ду­ци­ру­ют эс­т­ро­ге­ны – гор­мо­ны, бла­го­да­ря ко­то­рым про­ис­хо­дит фор­ми­ро­ва­ние ге­нов мат­ки и др. жен­ских ор­га­нов. Гор­мо­ны кас­ка­да де­тер­ми­на­ции П. мо­гут иметь раз­ный уро­вень экс­прес­сии у са­мок и сам­цов в эм­брио­наль­ном и по­ст­на­таль­ном раз­ви­тии, что обу­слов­ли­ва­ет раз­ные фе­но­ти­пич. про­яв­ле­ния. При ге­не­тич. оп­ре­де­ле­нии со­от­но­ше­ние П. у боль­шин­ст­ва ви­дов, как пра­ви­ло, очень близ­ко 1:1.

У ор­га­низ­мов с вы­со­ко­диф­фе­рен­ци­ро­ван­ны­ми по­ло­вы­ми хро­мо­со­ма­ми ге­ны по­ло­вых хро­мо­сом пред­став­ле­ны в од­ной ко­пии у ге­те­ро­га­мет­но­го по­ла и в двух – у го­мо­га­мет­но­го. Ре­гу­ля­тор­ным ме­ха­низ­мом, ко­то­рый вы­рав­ни­ва­ет уро­вень транс­крип­ции та­ких ге­нов, яв­ля­ет­ся ком­пен­са­ция до­зы ге­нов. У дро­зо­фи­лы до­пол­ни­тель­но ак­ти­ви­ру­ет­ся един­ст­вен­ная X хро­мо­со­ма у сам­цов, транс­крип­ция ге­нов ко­то­рой в два раза вы­ше, чем у са­мок, имею­щих две X хро­мо­со­мы. У пла­цен­тар­ных мле­ко­пи­таю­щих ком­пен­са­ция про­ис­хо­дит за счёт инак­ти­ва­ции вто­рой X хро­мо­со­мы у са­мок, но поч­ти 10% ге­нов (ок. 150 из бо­лее 1400) из­бе­га­ет инак­ти­ва­ции. У птиц и че­шуе­кры­лых ме­ха­низм до­зо­вой ком­пен­са­ции не ре­гу­ли­ру­ет со­стоя­ние по­ло­вых хро­мо­сом; воз­мож­но, он дей­ст­ву­ет из­би­ра­тель­но в от­но­ше­нии не­ко­то­рых ге­нов. В этих груп­пах уро­вень транс­крип­ции осн. час­ти ге­нов по­ло­вых хро­мо­сом раз­ли­ча­ет­ся у са­мок и сам­цов.

Переопределение пола

Ге­не­тич. пе­ре­оп­ре­де­ле­ние П. ор­га­низ­ма про­ис­хо­дит при воз­ник­но­ве­нии му­та­ций в ге­нах, оп­ре­де­ляю­щих фор­ми­ро­ва­ние го­над в пе­ри­од ран­не­го эм­брио­наль­но­го раз­ви­тия. Фе­но­ти­пич. пе­ре­оп­ре­де­ле­ние П. мо­жет быть осу­ще­ст­в­ле­но на раз­ных ста­ди­ях раз­ви­тия ор­га­низ­ма, в т. ч. у взрос­лых осо­бей. По­ло­вые при­зна­ки мо­гут быть из­ме­не­ны при пе­ре­сад­ке по­ло­вых ор­га­нов од­но­го П. дру­го­му или при вве­де­нии в ор­га­низм гор­мо­нов про­ти­во­по­лож­но­го П. Лишь в ред­ких слу­ча­ях (у не­ко­то­рых рыб и зем­но­вод­ных) та­кие осо­би бу­дут про­ду­ци­ро­вать га­ме­ты, про­ти­во­по­лож­ные их ге­не­тич. П. У че­ло­ве­ка воз­мож­на лишь фе­но­ти­пич. сме­на П. без из­ме­не­ния ти­па вы­ра­ба­ты­вае­мых га­мет его по­ло­вы­ми же­ле­за­ми. Сдвиг со­от­но­ше­ния ор­га­низ­мов в сто­ро­ну од­но­го из П. име­ет как тео­ре­тич., так и прак­тич. зна­че­ние, т. к. один из П. обыч­но бо­лее про­дук­ти­вен. Из­ме­не­ние фе­но­ти­пич. П. ак­ту­аль­но в ры­бо­вод­ст­ве и ря­де др. об­лас­тей с. х-ва, а так­же для со­хра­не­ния ис­че­заю­щих ви­дов, напр. осет­ро­вых.

Изу­че­ние мно­го­числ. му­та­ций по­зво­ля­ет пол­нее опи­сать сис­те­му де­тер­ми­на­ции П., оп­ре­де­лить клю­че­вые ге­не­тич. со­бы­тия, влияю­щие на пра­виль­ное раз­ви­тие жи­вот­ных и че­ло­ве­ка. Об­на­ру­же­ние двух групп гры­зу­нов (сле­пу­шон­ки, Ellobius, и ко­лю­че­хво­стые мы­ши, To­ku­daia), ут­ра­тив­ших Y хро­мо­со­му и ген SRY, но имею­щих нор­маль­ное со­от­но­ше­ние П., за­став­ля­ет пред­по­ло­жить, что сис­те­ма де­тер­ми­на­ции П. не ог­ра­ни­чи­ва­ет­ся взаи­мо­дей­ст­ви­ем не­сколь­ких де­сят­ков ге­нов, а кон­тро­ли­ру­ет­ся слож­ной ге­не­тич. се­тью с уча­сти­ем эпи­ге­не­тич. фак­то­ров.