КЛЕ́ТКА

КЛЕ́ТКА (лат. cellula, греч. ϰύτος), ос­нов­ная струк­тур­но-функ­цио­наль­ная еди­ни­ца всех жи­вых ор­га­низ­мов. Пред­став­ля­ет со­бой слож­но­ор­га­ни­зо­ван­ную сис­те­му, со­стоя­щую из био­по­ли­ме­ров (в т. ч. нук­леи­но­вых ки­слот, бел­ков) и др. со­еди­не­ний, спо­соб­ную к са­мо­под­дер­жа­нию и са­мо­вос­про­из­ве­де­нию. К. мо­жет су­ще­ст­во­вать как са­мо­стоя­тель­ный од­но­кле­точ­ный ор­га­низм (бак­те­рии, ар­хеи, про­стей­шие, не­ко­то­рые во­до­рос­ли и гри­бы), так и в со­ста­ве тка­ней и ор­га­нов разл. мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов.

Историческая справка

Тер­мин «К.» был пред­ло­жен Р. Гу­ком (1665) для обо­зна­че­ния яче­ек, ко­то­рые он на­блю­дал с по­мо­щью уве­ли­чи­тель­ных линз в сре­зах мёрт­вой проб­ко­вой тка­ни, пред­став­ляв­ших со­бой лишь внеш­ние обо­лоч­ки рас­ти­тель­ных К. Позд­нее ана­ло­гич­ные «К.» Гу­ка бы­ли об­на­ру­же­ны в со­ста­ве раз­ных час­тей рас­те­ний и в тка­нях жи­вот­ных. Толь­ко в нач. 19 в. в свя­зи с раз­ви­ти­ем мик­ро­ско­пии из­ме­ни­лись об­щие пред­став­ле­ния о К.: глав­ным в их ор­га­ни­за­ции ста­ли счи­тать не внеш­ние обо­лоч­ки («ячей­ки»), а со­дер­жи­мое – про­то­плаз­му (Я. Пур­ки­не). В 1831 Р. Бро­ун об­на­ру­жил и опи­сал в про­то­плаз­ме рас­тит. К. по­сто­ян­ную струк­ту­ру – яд­ро. На ос­но­ва­нии этих и мно­гих др. на­блю­де­ний Т. Шванн сфор­му­ли­ро­вал осн. по­ло­же­ния кле­точ­ной тео­рии (1839), од­но из ко­то­рых по­сту­ли­ро­ва­ло сход­ст­во строе­ния К. рас­те­ний и жи­вот­ных. Даль­ней­шее раз­ви­тие кле­точ­ной тео­рии свя­за­но с ра­бо­та­ми Р. Вир­хо­ва, до­ка­зав­ше­го, что ко­ли­че­ст­во К. в ор­га­низ­ме уве­ли­чи­ва­ет­ся в ре­зуль­та­те кле­точ­но­го де­ле­ния (это пра­ви­ло бы­ло сфор­му­ли­ро­ва­но им в его афо­ри­стич. фор­му­ле – «Вся­кая клет­ка от клет­ки»). Соз­да­ние кле­точ­ной тео­рии яви­лось важ­ней­шим со­бы­ти­ем в ес­те­ст­во­зна­нии, од­ним из ре­шаю­щих до­ка­за­тельств един­ст­ва всей жи­вой при­ро­ды. Ос­нов­ные её по­ло­же­ния со­хра­ни­ли своё зна­че­ние и в на­ше вре­мя. Совр. кле­точ­ная тео­рия рас­смат­ри­ва­ет К. как эле­мен­тар­ную еди­ни­цу жи­во­го; вне её нет жиз­ни; уве­ли­че­ние чис­ла К. про­ис­хо­дит толь­ко пу­тём де­ле­ния ис­ход­ных К.; мно­го­кле­точ­ные ор­га­низ­мы пред­став­ля­ют со­бой слож­ные ан­самб­ли К., объ­е­ди­нён­ных в сис­те­ме тка­ней и ор­га­нов, и свя­за­ны меж­кле­точ­ны­ми взаи­мо­дей­ст­вия­ми; К. спо­соб­ны к ме­та­бо­лиз­му, ис­поль­зо­ва­нию и транс­фор­ма­ции энер­гии, чув­ст­ви­тель­но­сти, из­мен­чи­во­сти. Со­во­куп­ность всех этих при­зна­ков мож­но об­на­ру­жить толь­ко на кле­точ­ном уров­не.

Типы организации клеток

Сре­ди жи­вых ор­га­низ­мов встре­ча­ют­ся два ти­па строе­ния К. — про­ка­ри­от­ный и эу­ка­ри­от­ный. Про­ка­ри­от­ные К. ха­рак­тер­ны для всех бак­те­рий и ар­хей; их раз­ме­ры не­ве­ли­ки (0,1–10 мкм); обыч­но это еди­нич­ные, сво­бод­но­жи­ву­щие ор­га­низ­мы, но не­ко­то­рые из них мо­гут об­ра­зо­вы­вать ко­ло­нии из оди­на­ко­вых К. Они не име­ют мор­фо­ло­ги­че­ски вы­ра­жен­но­го яд­ра – их ге­ном (нук­лео­ид) в ви­де ком­пакт­но упа­ко­ван­ной коль­це­вой мо­ле­ку­лы ДНК (т. н. бак­те­ри­аль­ной хро­мо­со­мы) не от­де­лён от ци­то­плаз­мы и струк­тур­но свя­зан с плаз­ма­ти­че­ской мем­бра­ной, от­гра­ни­чи­ваю­щей К.; сна­ру­жи про­ка­ри­от­ная К. ок­ру­же­на кле­точ­ной стен­кой (у ар­хей т. н. S-слоя­ми ли­бо обо­лоч­кой, сход­ной с кле­точ­ной стен­кой грам­по­ло­жи­тель­ных бак­те­рий); у не­ко­то­рых про­ка­ри­от кле­точ­ная стен­ка от­сут­ст­ву­ет. В ци­то­плаз­ме (про­то­плаз­ме) К. име­ют­ся ва­куо­ли, мно­го­числ. фер­мен­ты, обес­пе­чи­ваю­щие ме­та­бо­лизм, ри­бо­со­мы, эле­мен­ты ци­то­ске­ле­та; в К. мо­гут на­хо­дить­ся так­же и вне­хро­мо­сом­ные ге­не­тич. эле­мен­ты – ДНК плаз­мид. Де­ле­ние про­ка­ри­от­ной К. — би­нар­ное (пу­тём об­ра­зо­ва­ния пе­ре­го­род­ки), про­ис­хо­дит по­сле ре­п­ли­ка­ции ДНК.

Схема строения растительной клетки: 1 – плазматическая мембрана; 2 – клеточная стенка; 3 – хлоропласты; 4 – вакуоль; 5 – митохондрия; 6 – лизосома; 7 – гладки...

Эу­ка­ри­от­ные К. свой­ст­вен­ны всем ос­таль­ным ор­га­низ­мам. Они в 10–100 раз круп­нее про­ка­ри­от­ных; со­дер­жат мор­фо­ло­ги­че­ски вы­ра­жен­ное яд­ро, от­гра­ни­чен­ное от ци­то­плаз­мы мем­бран­ной ядер­ной обо­лоч­кой и пред­став­ляю­щее со­бой слож­ную сис­те­му, обес­пе­чи­ваю­щую хра­не­ние, вос­про­из­ве­де­ние и реа­ли­за­цию ге­не­тич. ин­фор­ма­ции, со­дер­жа­щей­ся в ли­ней­ных мо­ле­ку­лах ДНК, за­клю­чён­ных в хро­мо­со­мах. В ци­то­плаз­ме, ог­ра­ни­чен­ной плаз­ма­тич. мем­бра­ной, вы­де­ля­ют жид­кую плаз­му (гиа­ло­плаз­ма, или ци­то­золь), уча­ст­вую­щую в про­ме­жу­точ­ном ме­та­бо­лиз­ме К., а так­же мно­же­ст­во спец. обя­за­тель­ных (на­ря­ду с ядром) струк­тур­ных об­ра­зо­ва­ний (ор­га­нелл), ка­ж­дая из ко­то­рых вы­пол­ня­ет оп­ре­де­лён­ные спе­ци­фич. функ­ции (сход­ные у разл. эу­ка­ри­от­ных К.). Ри­бо­со­мы осу­ще­ст­в­ля­ют син­тез бел­ка, ми­то­хон­д­рии обес­пе­чи­ва­ют К. энер­ги­ей, пла­сти­ды рас­ти­тель­ных К. (в т. ч. хло­ро­пла­сты) уча­ст­ву­ют в син­те­зе АТФ и фо­то­син­те­зе. Ми­то­хон­д­рии и хло­ро­пла­сты со­дер­жат соб­ст­вен­ный ге­не­тич. ап­па­рат, что по­слу­жи­ло ос­но­ва­ни­ем для воз­ник­но­ве­ния ги­по­те­зы сим­би­онт­но­го про­ис­хо­ж­де­ния эу­ка­ри­от­ных К. (см. Сим­био­ге­нез). Часть ор­га­нелл, ок­ру­жён­ных мем­бра­ной [эн­до­плаз­ма­ти­че­ская сеть (эн­до­плаз­ма­тич. ре­ти­ку­лум), ап­па­рат Голь­джи, эн­до- и эк­зо­ци­тоз­ные ва­куо­ли, ли­зо­со­мы, пе­ро­к­си­со­мы], об­ра­зу­ют ва­куо­ляр­ную сис­те­му. Кро­ме то­го, для К. эу­ка­ри­от ха­рак­тер­но на­ли­чие се­ти бел­ко­вых ни­тей, про­ни­зы­ваю­щих ци­то­плаз­му, — ци­то­ске­лет (опор­но-дви­га­тель­ная сис­те­ма К.). У К. рас­те­ний и гри­бов сна­ру­жи плаз­ма­тич. мем­бра­ны рас­по­ло­же­на кле­точ­ная стен­ка, от­сут­ст­вую­щая в К. жи­вот­ных. Обя­за­тель­ным ком­по­нен­том ци­то­плаз­мы К. жи­вот­ных яв­ля­ет­ся кле­точ­ный центр, в со­став ко­то­ро­го вхо­дит цен­три­оль. Со­ма­ти­че­ские К. эу­ка­ри­от де­лят­ся пу­тём ми­то­за, со­про­во­ж­даю­ще­го­ся об­ра­зо­ва­ни­ем спец. ап­па­ра­та де­ле­ния – кле­точ­но­го ве­ре­те­на, с по­мощью ко­то­ро­го про­ис­хо­дит рав­но­мер­ное рас­пре­де­ле­ние хро­мо­сом (по­сле их уд­вое­ния) стро­го по двум до­чер­ним клет­кам, в ко­то­рых со­хра­ня­ет­ся ис­ход­ный ди­п­ло­ид­ный на­бор хро­мо­сом. Про­дол­жи­тель­ность жиз­ни К. от де­ле­ния до де­ле­ния со­став­ля­ет кле­точ­ный цикл. По­ло­вые К. (га­ме­ты) у рас­те­ний и жи­вот­ных фор­ми­ру­ют­ся в хо­де мей­о­за (в ка­ж­дой К. ока­зы­ва­ет­ся га­п­ло­ид­ный на­бор хро­мо­сом).

Сходство и разнообразие клеток

Схема строения животной клетки: 1 – микротрубочки; 2 – аппарат Гольджи; 3 – рибосомы; 4 – ядро; 5 – ядерная пора; 6 – ядрышко; 7 – ядерная мембрана; 8 –...

Не­смот­ря на мн. мор­фо­ло­гич. и функ­циональ­ные осо­бен­но­сти, про­ка­ри­от­ные и эу­ка­ри­от­ные К. во мно­гом сход­ны, что обу­слов­ле­но общ­но­стью струк­тур­но-мо­ле­ку­ляр­ной ор­га­ни­за­ции их внут­ри­кле­точ­ных струк­тур, ко­то­рые об­ра­зу­ют в К. не­кое со­пря­жён­ное един­ст­во и функ­цио­наль­но взаи­мо­за­ви­си­мы: и про­ка­ри­от­ные, и эу­ка­ри­от­ные К. ок­ру­же­ны плаз­ма­тич. мем­бра­ной, вы­пол­няю­щей барь­ер­ную, транс­порт­ную и ре­цеп­тор­ную функ­ции; оба ти­па К. уча­ст­ву­ют в про­цес­сах, свя­зан­ных с под­дер­жа­ни­ем са­мой жи­вой сис­те­мы (напр., син­те­за нук­леи­но­вых ки­слот и бел­ков, в био­энер­ге­ти­че­ских). Раз­мно­же­ние К. про­ис­хо­дит толь­ко пу­тём де­ле­ния ис­ход­ной клет­ки, при­чём про­ка­ри­от­ные К. ис­поль­зу­ют ап­па­рат де­ле­ния К., на­по­ми­наю­щий ми­то­ти­че­ский.

Од­но­вре­мен­но (при сход­ст­ве в строе­нии внут­ри­кле­точ­ных струк­тур) эу­ка­ри­от­ные К. мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов мо­гут раз­ли­чать­ся по фор­ме, строе­нию и раз­ме­ру (да­же в пре­де­лах од­ной осо­би, напр. К. эпи­те­лия, мышц, нерв­ной сис­те­мы, кро­ви). Та­кое раз­но­об­ра­зие К. мож­но объ­яс­нить спе­циа­ли­за­ци­ей функ­ций, вы­пол­няе­мых разл. К., что яв­ля­ет­ся ре­зуль­та­том из­би­ра­тель­ной ак­тив­но­сти раз­ных ге­нов в раз­ных К. по ме­ре раз­ви­тия мно­го­кле­точ­но­го ор­га­низ­ма (см. Диф­фе­рен­ци­ров­ка). По­ка­за­но, что лю­бая К. та­ко­го ор­га­низ­ма об­ла­да­ет оди­на­ко­вым пол­ным на­бо­ром ге­не­тич. ма­те­риа­ла, все­ми воз­мож­но­стя­ми для ра­бо­ты лю­бо­го ге­на (т. е. по­ли­по­тент­на), но в раз­ных К. од­ни и те же ге­ны мо­гут на­хо­дить­ся в ак­тив­ном или в ре­прес­сив­ном со­стоя­нии. Все­гда ак­тив­ны ге­ны, оп­ре­де­ляю­щие син­тез бел­ков и нук­леи­но­вых ки­слот, не­об­хо­ди­мых для под­дер­жа­ния жиз­ни са­мой К., но в К. раз­ных тка­ней, кро­ме то­го, ак­тив­ны спе­ци­фич. ге­ны, оп­ре­де­ляю­щие свой­ст­ва и осн. кле­точ­ные функ­ции, ха­рак­тер­ные имен­но для К. дан­ной тка­ни. Ре­гу­ля­ция же ак­тив­но­сти спец. ге­нов оп­ре­де­ля­ет­ся меж­кле­точ­ны­ми (см. Меж­кле­точ­ные взаи­мо­дей­ст­вия), гор­мо­наль­ны­ми, нерв­ны­ми (для жи­вот­ных) фор­ма­ми хи­мич. ре­гу­ля­ции.

Т. о., в мно­го­кле­точ­ном ор­га­низ­ме К. яв­ля­ет­ся еди­ни­цей раз­ви­тия, еди­ни­цей функ­цио­ни­ро­ва­ния в разл. ор­га­нах и тка­нях и пер­вич­ным объ­ек­том па­то­ло­гич. из­ме­не­ний жиз­не­дея­тель­но­сти. У эу­ка­ри­от раз­ви­тие ор­га­низ­мов на­чи­на­ет­ся с ро­до­на­чаль­ной К. (зи­го­ты), по­том­ки ко­то­рой об­ра­зу­ют слож­ные мно­го­кле­точ­ные ан­самб­ли тка­ней и ор­га­нов. Лю­бые функ­ции мно­го­кле­точ­но­го ор­га­низ­ма – ре­зуль­тат ра­бо­ты отд. К. в разных ор­га­нах. На­ру­ше­ние це­ло­ст­но­сти К. или из­ме­не­ние их свойств – осн. при­чи­на всех без ис­клю­че­ния за­бо­ле­ва­ний. Ес­те­ст­вен­ное раз­ру­ше­ние кле­ток про­ис­хо­дит в хо­де реа­ли­за­ции ге­не­ти­че­ски де­тер­ми­ни­ро­ван­ной про­грам­мы – апоп­то­за.

Нау­ка о К. — кле­точ­ная био­ло­гия. Для изу­че­ния К. ис­поль­зу­ют разл. ви­ды мик­ро­ско­пии, куль­ти­ви­ро­ва­ние К. (см. Куль­ту­ра кле­ток и тка­ней), разл. ме­то­ды кле­точ­ной ин­же­не­рии, а так­же мно­го­числ. ме­то­ды био­хи­мии, био­фи­зи­ки, мо­ле­ку­ляр­ной био­ло­гии.