НАСЛЕ́ДОВАНИЕ

НАСЛЕ́ДОВАНИЕ в био­ло­гии, про­цесс пе­ре­да­чи при­зна­ков жи­вых кле­ток и ор­га­низ­мов от од­но­го по­ко­ле­ния дру­го­му в хо­де ве­ге­та­тив­но­го или по­ло­во­го раз­мно­же­ния. В ос­но­ве Н. ле­жит пе­ре­да­ча ге­нов, бла­го­да­ря экс­прес­сии ко­то­рых раз­ви­ва­ют­ся при­зна­ки кле­ток и ор­га­низ­мов. Ме­ха­низ­мы Н. тес­но свя­за­ны с про­цес­са­ми вос­про­из­ве­де­ния ге­не­тич. ма­те­риа­ла при ре­п­ли­ка­ции ДНК (у не­ко­то­рых ви­ру­сов РНК), т. е. с мат­рич­ным прин­ци­пом, сфор­му­ли­ро­ван­ным Н. К. Коль­цо­вым, а так­же в со­от­вет­ст­вии с центр. дог­мой мо­ле­ку­ляр­ной био­ло­гии Ф. Кри­ка. При по­ло­вом раз­мно­же­нии, ха­рак­тер­ном для эу­ка­ри­от­ных ор­га­низ­мов, боль­шое зна­че­ние на­ря­ду с ре­п­ли­ка­ци­ей ге­нов при­об­ре­ли про­цес­сы мей­о­за, га­ме­то­ге­не­за и по­сле­дую­щее слия­ние га­п­ло­ид­ных га­мет – муж­ских (спер­ма­то­зои­дов) с жен­ски­ми (яй­це­клет­ка­ми) – с об­разо­ва­ни­ем ди­п­ло­ид­ных зи­гот, даю­щих на­ча­ло но­во­му по­ко­ле­нию.

У эу­ка­ри­от­ных ор­га­низ­мов раз­ли­ча­ют ядер­ное (хро­мо­сом­ное) Н., при ко­то­ром ге­ны пе­ре­да­ют­ся с хро­мо­со­ма­ми кле­точ­но­го яд­ра, и не­хро­мо­сом­ное, ко­гда пе­ре­да­ют­ся ге­ны ци­то­плаз­ма­тич. кле­точ­ных ор­га­нелл (пла­стид, ми­то­хон­д­рий, ки­не­то­сом) или плаз­мид. Не­хро­мо­сом­ное Н. час­то на­зы­ва­ет­ся ци­то­плаз­ма­ти­че­ским, что не со­всем вер­но, по­сколь­ку в дей­ст­ви­тель­но­сти речь идёт об ор­га­нелль­ном Н. Ис­тин­но ци­то­плаз­ма­тич. Н. на­блю­да­ет­ся, напр., при пе­ре­да­че бел­ков-при­онов у низ­ших эу­ка­ри­от (гри­бов).

Ядер­ное Н. у раз­дель­но­по­лых выс­ших эу­ка­ри­от под­раз­де­ля­ют на ау­то­сом­ное, ко­гда ге­ны на­хо­дят­ся в ау­то­со­мах, и сце­п­лен­ное с по­лом Н., ко­гда ге­ны на­хо­дят­ся в по­ло­вых хро­мо­со­мах, ко­то­ры­ми раз­ли­ча­ют­ся муж­ской и жен­ский пол. Так, у че­ло­ве­ка сце­п­лен­но с по­лом (Х-хро­мо­со­ма) на­сле­ду­ют­ся разл. ти­пы ге­мо­фи­лии (не­свёр­ты­вае­мость кро­ви), даль­то­низ­ма (на­ру­ше­ния цве­то­во­го зре­ния) и др. ано­ма­лии, ко­то­рые ча­ще встре­ча­ют­ся у муж­чин (ге­те­ро­га­мет­ный пол). Вы­яс­не­ние при­чин Н., сце­п­лен­но­го с по­лом, по­слу­жи­ло серь­ёз­ным ар­гу­мен­том в поль­зу хро­мо­сом­ной тео­рии на­след­ствен­но­сти. Кро­ме то­го, раз­ли­ча­ют за­ви­си­мое от по­ла, или кон­тро­ли­руе­мое по­лом, Н. (при­зна­ки про­яв­ля­ют­ся по-раз­но­му у осо­бей раз­но­го по­ла, напр. об­лы­се­ние у че­ло­ве­ка, ро­га­тость у не­ко­то­рых ко­пыт­ных) и Н., ог­ра­ни­чен­ное по­лом (при­зна­ки про­яв­ля­ют­ся толь­ко у осо­бей од­но­го по­ла, напр. ве­ли­чи­на удоя у ко­ров, яй­це­нос­кость у кур, ок­ра­ска опе­ре­ния у не­ко­то­рых птиц). Ес­ли фе­но­ти­пич. раз­ли­чия обу­слов­ле­ны ал­ле­ля­ми од­но­го ге­на, го­во­рят о мо­но­ген­ном Н., в от­ли­чие от по­ли­ген­но­го, ко­гда раз­ли­чия кон­тро­ли­ру­ют­ся не­сколь­ки­ми ге­на­ми. На­ко­нец, ес­ли при­зна­ки за­ви­сят от ге­нов, ло­ка­ли­зо­ван­ных в од­ной хро­мо­со­ме, их Н. оп­ре­де­ля­ют как сце­п­лен­ное, то­гда как при от­сут­ст­вии сце­п­ле­ния на­блю­да­ют не­за­ви­си­мое Н. при­зна­ков. Осо­бые схе­мы Н. при­зна­ков име­ют ме­сто при т. н. не­ре­гу­ляр­ных ти­пах по­ло­во­го раз­мно­же­ния – пар­те­но­ге­не­зе, ги­но­ге­не­зе, ан­д­ро­ге­не­зе. Вы­яс­не­ние ха­рак­те­ра Н. при­зна­ков и ло­ка­ли­за­ция со­от­вет­ст­вую­щих ге­нов яв­ля­ют­ся гл. це­лью ге­не­ти­че­ско­го ана­ли­за.

Раз­ли­ча­ют так­же т. н. вер­ти­каль­ное Н. (пе­ре­да­чу ге­нов из по­ко­ле­ния в по­ко­ле­ние, ха­рак­тер­ное для эу­ка­ри­от) и го­ри­зон­таль­ное Н. (пе­ре­нос ге­нов ме­ж­ду осо­бя­ми од­но­го по­ко­ле­ния). По­след­нее ши­ро­ко рас­про­стра­не­но у бак­те­рий в фор­ме транс­фор­ма­ции, в хо­де ко­то­рой ге­ны пе­ре­но­сят­ся не­по­сред­ст­вен­но с мо­ле­ку­ла­ми ДНК, вы­де­ляе­мы­ми в ок­ру­жаю­щую сре­ду, как у Bacillus subtilis. Го­ри­зон­таль­ное Н. про­ис­хо­дит так­же при транс­дук­ции, ко­гда уме­рен­ные бак­те­рио­фа­ги вклю­ча­ют в свой ге­ном ге­ны бак­те­рии-хо­зяи­на и пе­ре­но­сят их во вновь ин­фи­ци­руе­мые клет­ки. В ред­ких слу­ча­ях го­ри­зон­таль­ный пе­ре­нос ге­нов на­блю­да­ет­ся у эу­ка­ри­от; он мо­жет про­ис­хо­дить так­же ме­ж­ду про­ка­рио­та­ми и эу­ка­рио­та­ми, напр. при пе­ре­но­се T-ДНК Ti-плаз­ми­ды поч­вен­ной бак­те­рии Agrobacte­rium tume­faciens в клет­ки кре­сто­цвет­ных рас­те­ний.

Из­вест­ны так­же при­ме­ры ин­фек­ци­он­но­го, или сим­био­ти­че­ско­го, Н., ко­гда при­знак оп­ре­де­ля­ют ви­ру­сы, пе­ре­да­вае­мые с по­ло­вы­ми клет­ка­ми. Напр., чув­ст­ви­тель­ность к уголь­ной ки­сло­те у Dro­sophila melanogaster свя­за­на с при­сут­стви­ем ви­ру­са сиг­ма, пе­ре­да­вае­мо­го с ци­то­плаз­мой яй­це­кле­ток. Сход­ным об­ра­зом у D. melanogaster пе­ре­да­ют­ся сим­био­тич. α-про­те­о­бак­те­рии ро­да Wol­ba­chia и не­ко­то­рые дру­гие, при­сут­ст­вие ко­то­рых оп­ре­де­ля­ет це­лый ком­плекс при­зна­ков: муж­ская сте­риль­ность, пар­те­но­ге­нез, не­со­вмес­ти­мость в скре­щи­ва­ни­ях и др. Этот тип сим­био­тич. Н. ши­ро­ко рас­про­стра­нён сре­ди чле­ни­сто­но­гих.

Всё боль­шее вни­ма­ние при­вле­ка­ет т. н. эпи­ге­не­ти­че­ское Н., ко­гда при­зна­ки лишь кос­вен­но оп­ре­де­ля­ют­ся че­ре­до­ва­ни­ем нук­лео­ти­дов ДНК. В этих слу­ча­ях на­следств. пе­ре­да­ча в ря­ду кле­точ­ных, а ино­гда и по­ло­вых по­ко­ле­ний за­ви­сит от спо­со­бов мо­ди­фи­ка­ции ос­но­ва­ний ДНК (пре­им. ме­ти­ли­ро­ва­ния или де­ме­ти­ли­ро­ва­ния) или гис­то­но­вых бел­ков хро­ма­ти­на (они мо­гут быть аце­ти­ли­ро­ва­ны, фос­фо­ри­ли­ро­ва­ны или мо­ди­фи­ци­ро­ва­ны пу­тём при­сое­ди­не­ния к ним пеп­ти­дов, напр. уби­к­ви­ти­на). Яр­кий при­мер эпи­ге­не­ти­че­ско­го Н. – ге­ном­ный им­прин­тинг у мле­ко­пи­таю­щих, ко­гда в раз­ви­ваю­щей­ся зи­го­те про­яв­ля­ют­ся ге­ны толь­ко од­но­го из ро­ди­те­лей.

Зна­ние ха­рак­те­ра и ме­ха­низ­мов Н. не­об­хо­ди­мо для ус­пеш­но­го раз­ви­тия се­лек­ции, мед. ге­не­ти­ки и др. об­лас­тей при­клад­ной био­ло­гии, а так­же ле­жит в ос­но­ве раз­ви­тия ге­не­тич. ин­же­не­рии и био­тех­но­ло­гии. См. так­же На­след­ствен­ность.