КО́ЖА

КО́ЖА (кож­ный по­кров), на­руж­ный по­кров те­ла по­зво­ноч­ных жи­вот­ных, струк­тур­но не­од­но­род­ная и мно­го­функ­цио­наль­ная сис­те­ма ор­га­низ­ма. К. вы­пол­ня­ет ряд функ­ций: за­щит­ную (пре­до­хра­ня­ет те­ло от ме­ха­нич. по­вре­ж­де­ний, па­то­ген­ных мик­ро­ор­га­низ­мов и др., вред­ных для ор­га­низ­ма воз­дей­ст­вий), сек­ре­тор­ную (см. Кож­ные же­ле­зы), сиг­наль­ную (при по­мо­щи за­па­хов и ок­ра­ски), сен­сор­ную, или чув­ст­ви­тель­ную (из-за на­ли­чия боль­шо­го чис­ла нерв­ных окон­ча­ний); она уча­ст­ву­ет в ос­мо­ре­гу­ля­ции, тер­мо­ре­гу­ля­ции, в за­па­са­нии пи­тат. ве­ществ и энер­ге­тич. ре­сур­сов и т. д. К. со­сто­ит из двух раз­лич­ных по про­ис­хо­ж­де­нию тка­ней (пла­стов) и раз­де­ляю­щей их ба­заль­ной мем­бра­ны. На­руж­ный пласт К. – эпи­дер­мис (со­сто­ит из мно­го­слой­но­го плос­ко­го эпи­те­лия) раз­ви­ва­ет­ся из эк­то­дер­мы и мо­жет со­дер­жать пиг­мент­ные клет­ки (у мле­ко­пи­таю­щих); он об­ла­да­ет вы­ра­жен­ной спо­соб­но­стью к ре­ге­не­ра­ции и са­мо­об­нов­ле­нию (за счёт ство­ло­вых кле­ток слоя, ле­жа­ще­го на ба­заль­ной мем­бра­не). В нём нет кро­ве­нос­ных со­су­дов; пи­тат. ве­ще­ст­ва и ки­сло­род по­сту­па­ют пу­тём диф­фу­зии че­рез ба­заль­ную мем­бра­ну. Внутр. пласт К. – дер­ма – про­из­вод­ное ме­зо­дер­мы; об­ра­зо­ва­на во­лок­ни­стой со­еди­нит. тка­нью, со­дер­жа­щей разл. кле­точ­ные эле­мен­ты (в т. ч. мак­ро­фа­ги – клет­ки Лан­гер­ган­са), пуч­ки глад­ких и по­пе­реч­но-по­ло­са­тых мы­шеч­ных во­ло­кон, кол­ла­ге­но­вые, эла­сти­че­ские (см. Эла­стин) и ре­ти­ку­ляр­ные (см. Ре­ти­ку­ляр­ная ткань) во­лок­на, разл. ре­цеп­то­ры, напр. тель­ца Мейс­не­ра и Па­чи­ни, вос­при­ни­маю­щие сиг­на­лы из внеш­ней сре­ды (при­кос­но­ве­ние и дав­ле­ние, те­п­ло и хо­лод), об­шир­ную сеть кро­ве­нос­ных и лим­фа­тич. со­су­дов. В хо­де ин­диви­ду­аль­но­го раз­ви­тия оба пла­ста К. ока­зы­ва­ют вза­им­ное влия­ние при фор­ми­ро­ва­нии разл. про­из­вод­ных – при­дат­ков (струк­ту­ры, гл. обр. вы­даю­щие­ся над по­верх­но­стью К.) и кож­ных же­лёз. Дер­ма сни­зу под­сти­ла­ет­ся ги­по­дер­мой (под­кож­ной клет­чат­кой), ко­то­рая под­виж­но со­еди­ня­ет К. с под­ле­жа­щи­ми тка­ня­ми и мо­жет со­дер­жать жи­ро­вые клет­ки.

Рис. 1. Строение кожи первичноводного типа: 1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – базальная мембрана; 4 – слизистая железа; 5 – костная чешуя; 6 – пигментная клетка; 7 &nda...

По строе­нию раз­ли­ча­ют К. трёх ти­пов. К. пер­вич­но­вод­но­го ти­па (рис. 1) ха­рак­те­ри­зу­ет­ся на­ли­чи­ем мно­го­числ. од­но­кле­точ­ных сли­зи­стых и се­роз­ных же­лёз в эпи­дер­ми­се (у не­ко­то­рых рыб и ли­чи­нок зем­но­вод­ных), мно­го­слой­ным и, как пра­ви­ло, мно­го­ряд­ным не­оро­го­ве­ваю­щим эпи­дер­ми­сом. Дер­ма про­ду­ци­ру­ет струк­ту­ры кож­но­го ске­ле­та (че­шуя, кож­ные кос­ти и лу­чи плав­ни­ков рыб). Та­кая К. уча­ст­ву­ет в ак­тив­ном га­зо­об­ме­не и ос­мо­ре­гу­ля­ции, не пре­пят­ст­ву­ет по­те­ре вла­ги. Ок­ра­ску К. при­да­ют пиг­мент­ные гра­ну­лы, на­хо­дя­щие­ся в эпи­дер­ми­се или раз­ветв­лён­ных пиг­мент­ных клет­ках (напр., у рыб – это гл. обр. гуа­но­фо­ры и ири­до­фо­ры, оп­ре­де­ляю­щие се­реб­ри­стый блеск те­ла). В пер­вич­но­вод­ной К. при­сут­ст­ву­ют спе­ци­аль­ные (сиг­наль­ные, ядо­ви­тые, ли­чи­ноч­ные) же­ле­зы и све­тя­щие­ся струк­ту­ры.

Их­тио­ид­ный тип К. свой­ст­вен зем­но­вод­ным. Он ха­рак­те­ри­зу­ет­ся силь­ным раз­ви­ти­ем мно­го­кле­точ­ных сли­зи­стых и се­роз­ных же­лёз (ино­гда ядо­ви­тых), за­ле­гаю­щих в эпи­дер­ми­се (не­ред­ко и в дер­ме) и вы­де­ляю­щих сли­зи­стый или бел­ко­вый сек­рет, а так­же ре­дук­ци­ей че­шуй, силь­но раз­ви­той се­тью кро­ве­нос­ных и лим­фа­тич. со­су­дов, уча­ст­вую­щих в га­зо­об­ме­не. У взрос­лых осо­бей тон­кий по­верх­но­ст­ный слой эпи­дер­ми­са оро­го­ве­ва­ет. У зем­но­вод­ных впер­вые по­яв­ля­ют­ся та­кие про­из­вод­ные К., как ког­ти (в ви­де оро­го­вев­ших чех­ли­ков на кон­цах паль­цев).

К. на­зем­но­го ти­па (рис. 2) при­су­ща выс­шим поз­во­ноч­ным (ам­нио­там), она под­вер­же­на оро­го­ве­нию (ке­ра­ти­ни­за­ции) за счёт на­ко­п­ле­ния бел­ка ке­ра­ти­на в клет­ках эпи­дер­ми­са. При этом ме­та­бо­ли­че­ски ак­тив­ные клет­ки ба­заль­но­го слоя пре­вра­ща­ют­ся в ро­го­вые че­шуй­ки, пре­пят­ст­вую­щие по­те­ре вла­ги у на­зем­ных по­зво­ноч­ных.

Рис. 2. Строение тонкой оволошенной кожи наземного типа: 1 – роговой слой; 2 – эпидермис; 3 – меланоцит; 4 – клетка Лангерганса; 5 – лимфоцит; 6 – нервное окончание...

У пре­смы­каю­щих­ся (кро­ме че­ре­пах) мно­го­слой­ный, оро­го­ве­ваю­щий эпи­дер­мис мо­жет пе­рио­ди­че­ски сбра­сы­вать­ся (линь­ка). Дер­ма со­сто­ит из двух сло­ёв. Же­ле­зы не­мно­го­чис­лен­ны, в осн. скон­цен­три­ро­ва­ны в оп­ре­де­лён­ных уча­ст­ках те­ла (напр., мус­кус­ные под­бо­род­ные же­ле­зы кро­ко­ди­лов, под­мы­шеч­ные и па­хо­вые же­ле­зы че­ре­пах). У боль­шин­ст­ва пре­смы­каю­щих­ся име­ют­ся ког­ти, для не­ко­то­рых ха­рак­тер­но на­ли­чие про­из­вод­ных че­шуи ры­бо­об­раз­ных пред­ков, та­ких как брюш­ной пан­цирь (плас­трон) че­ре­пах и брюш­ные рёб­ра гат­те­рии и кро­ко­ди­лов, ино­гда кож­ных вы­рос­тов и че­шуи. В дер­ме мно­го­чис­лен­ны жи­ро­вые клет­ки.

К. птиц тон­кая, оро­го­ве­ваю­щая; кож­ные кос­ти пред­став­ле­ны толь­ко «шпо­ра­ми» на цев­ке и крыль­ях (у не­ко­то­рых ви­дов), сре­ди кож­ных же­лёз – коп­чи­ко­вая, а так­же же­ле­зы на­руж­но­го слу­хо­во­го про­хо­да и аналь­ные. В эпи­дер­ми­се не­опе­рён­ных уча­ст­ков К. (ап­те­ри­ях) рас­по­ла­га­ют­ся се­бо­ке­ра­ти­но­ци­ты – клет­ки, вы­пол­няю­щие сек­ре­тор­ную (про­из-во ли­пи­дов) и опор­ную функ­ции. В дер­ме за­ле­га­ют т. н. перь­е­вые фол­ли­ку­лы, про­из­во­дя­щие пе­рья раз­но­го строе­ния и мно­го­об­раз­ной ок­ра­ски. Кол­ла­ге­но­вая стро­ма дер­мы име­ет хао­тич­ную струк­ту­ру. У птиц име­ют­ся свое­об­раз­ные кож­ные об­ра­зо­ва­ния в ви­де ро­го­во­го чех­ла клю­ва (рам­фо­те­ка), вос­ко­ви­цы, греб­ней, «се­рё­жек», че­шуй цев­ки и паль­цев (по­до­те­ка), ще­ти­нок и т. п.

У мле­ко­пи­таю­щих К. ха­рак­те­ри­зу­ет­ся плот­ным со­еди­не­ни­ем эпи­дер­ми­са и дер­мы, в ко­то­рой во­лок­на раз­но­го ти­па (эла­стич., ре­ти­ку­ли­но­вые и кол­ла­ге­новые) соз­да­ют гус­тую пе­ре­пле­тён­ную сеть, а по­верх­ность и плот­ность кон­так­та обо­их пла­стов зна­чи­тель­но уве­ли­че­ны за счёт со­соч­ков дер­мы, вдаю­щих­ся в эпи­дер­мис. Тол­щи­на К. и её сло­ёв силь­но варь­и­ру­ет как у од­ной осо­би, так и у осо­бей раз­ных ви­дов, от­но­ся­щих­ся к разл. жиз­нен­ным фор­мам. Для К. мле­ко­пи­таю­щих спе­ци­фич­но на­ли­чие во­лос, воз­ник­ших в хо­де эво­лю­ции это­го клас­са жи­вот­ных как но­во­об­ра­зо­ва­ние. Раз­ли­ча­ют оволóшенную (обыч­но тон­кую) и го­лую (обыч­но утол­щён­ную и под­вер­гаю­щую­ся боль­шой ме­ха­нич. на­груз­ке) К. Эпи­дер­мис го­лой ко­жи со­сто­ит из 5 сло­ёв; на его по­верх­но­сти (на по­дош­вах и паль­це­вых по­душ­ках стоп и кис­тей) у ря­да ви­дов есть па­пил­ляр­ный узор, об­ра­зо­ван­ный кон­цен­трич. кож­ны­ми греб­ня­ми; у че­ло­ве­ка его ри­су­нок ана­ли­зи­ру­ет­ся при иден­ти­фи­ка­ции ин­ди­ви­дуу­ма (см. Дер­ма­тог­ли­фи­ка). Дер­ма под­раз­де­ля­ет­ся на 2 (ино­гда 3) не­чёт­ко раз­гра­ни­чен­ных слоя. Кон­цен­тра­ция кол­ла­ге­на, плот­ность упа­ков­ки и ори­ен­та­ция его во­ло­кон за­ви­сят от век­то­ра ме­ха­нич. на­пря­же­ния. Во­лок­на, со­дер­жа­щие эла­стин, оп­ре­де­ля­ют рас­тя­жи­мость (уп­ру­гость) К. Мно­го­числ. кож­ные же­ле­зы рас­по­ла­га­ют­ся, как пра­ви­ло, в дер­маль­ном слое; час­то же­ле­зы свя­заны с во­ло­ся­ны­ми фол­ли­ку­ла­ми. Сре­ди др. про­из­вод­ных К. – че­шуи (в т. ч. у яще­ров), ког­ти, ног­ти, ко­пы­та, ро­га, клюв (у ут­ко­но­са и ехид­ны) и др. В ги­по­дер­ме ки­тов, си­рен и лас­то­но­гих ска­п­ли­ва­ют­ся осо­бен­но боль­шие жи­ро­вые от­ло­же­ния, удер­жи­ваю­щие те­п­ло и га­ся­щие ме­ха­нич. ко­ле­ба­ния.