ЖИ́РНЫЕ КИСЛО́ТЫ ЛИПИ́ДОВ

ЖИ́РНЫЕ КИСЛО́ТЫ ЛИПИ́ДОВ. В со­став боль­шин­ст­ва ли­пи­дов (триг­ли­це­ри­ды, вос­ки, ке­фа­ли­ны, ле­ци­ти­ны, сфин­го­ли­пи­ды и др.) вхо­дят ос­тат­ки од­но­ос­нов­ных кар­бо­но­вых ки­слот али­фа­ти­че­ско­го ря­да, пре­им. выс­ших с чёт­ным чис­лом ато­мов уг­ле­ро­да (С₁₀ – С₂₄, ча­ще C₁₆ – C₁₈). Ж. к. л. мо­гут быть на­сы­щен­ны­ми (паль­ми­ти­но­вая, стеа­ри­но­вая ки­сло­ты и др.) или не­на­сы­щен­ны­ми, со­дер­жа­щи­ми двой­ные, ред­ко трой­ные свя­зи, имею­щие цис-кон­фи­гу­ра­цию (в т. ч. олеи­но­вая, ли­но­ле­вая, ли­но­ле­но­вая, ара­хи­до­но­вая ки­сло­ты; см. так­же Не­за­ме­ни­мые жир­ные ки­сло­ты). Жир­ные ки­сло­ты син­те­зи­ру­ют­ся и раз­ру­ша­ют­ся в жи­вой клет­ке гл. обр. пу­тём по­сле­до­ва­тель­но­го при­сое­ди­не­ния или от­ще­п­ле­ния дву­уг­ле­род­ных фраг­мен­тов. Пол­ный био­син­тез на­сы­щен­ных Ж. к. л. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся в осн. в рас­тво­ри­мой фрак­ции ци­то­плаз­мы клет­ки. Сум­мар­ная ре­ак­ция био­син­те­за паль­ми­ти­но­вой ки­сло­ты сво­дит­ся к её об­ра­зо­ва­нию из од­ной мо­ле­ку­лы аце­тил-КоА и 7 мо­ле­кул ма­ло­нил-КоА при уча­стии вос­ста­нов­лен­но­го ни­ко­ти­на­ми­да­де­нин­ди­нук­ле­о­тид­фос­фата (НАДФН). 

Один из важ­ней­ших энер­ге­тич. про­цес­сов в ор­га­низ­ме – окис­ле­ние жир­ных ки­слот, об­ра­зо­вав­ших­ся в ре­зуль­та­те гид­ро­ли­тич. рас­ще­п­ле­ния за­пас­ных и по­сту­паю­щих с пи­щей жи­ров, в β-по­ло­же­нии (β-окис­ле­ние); про­ис­хо­дит в ми­то­хон­д­ри­ях. Осн. про­дук­том это­го про­цес­са яв­ля­ет­ся аце­тил-КоА, ко­то­рый вклю­ча­ет­ся в три­кар­бо­но­вых ки­слот цикл, где он окис­ля­ет­ся до $\ce{CO2}$ и $\ce{H2O}$, или ис­поль­зу­ет­ся в др. ре­ак­ци­ях био­син­те­за. Вы­де­ляю­щая­ся при окис­ле­нии энер­гия идёт на об­ра­зо­ва­ние АТФ: напр., при окис­ле­нии од­ной мо­ле­ку­лы паль­ми­ти­но­вой ки­сло­ты об­ра­зу­ет­ся 129 мо­ле­кул АТФ [с учё­том окис­ле­ния аце­тил-КоА, а так­же вос­ста­нов­лен­ной фор­мы фла­вин­аде­нин­ди­нук­ле­о­ти­да (ФАДН₂) и ни­ко­ти­на­ми­да­де­нин­ди­нук­ле­о­ти­да (НАДН)]. При окис­ле­нии не­на­сы­щен­ных жир­ных ки­слот при уча­стии фер­мен­тов про­ис­хо­дит пе­ре­ме­ще­ние двой­ных свя­зей в по­ло­же­ние, в ко­то­ром мо­жет осу­ще­ст­в­лять­ся их рас­ще­п­ле­ние.

Окис­ле­ние Ж. к. л. у по­зво­ноч­ных обес­пе­чи­ва­ет по мень­шей ме­ре по­ло­ви­ну энер­гии, вы­де­ляю­щей­ся в хо­де окис­ли­тель­ных про­цес­сов, про­те­каю­щих в клет­ках пе­че­ни, по­чек, сер­деч­ной мыш­цы и ске­лет­ных мышц (в со­стоя­нии по­коя). В то же вре­мя в клет­ках моз­га окис­ле­ние жир­ных ки­слот не­зна­чи­тель­но или да­же во­все не про­ис­хо­дит (един­ст­вен­ный ис­точ­ник энер­гии для них – глю­ко­за). Кро­ме β-окис­ле­ния жир­ных ки­слот су­ще­ст­ву­ют вто­ро­сте­пен­ные пу­ти их окис­ле­ния – т. н. ω -окис­ле­ние (окис­ле­ние по ω-углерод­ному атомy) и α-окис­ле­ние (де­кар­бок­си­ли­ро­ва­ние).

В кле­точ­ных мем­бра­нах жир­ные ки­сло­ты при­сут­ст­ву­ют гл. обр. в со­ста­ве фос­фо- и гли­ко­ли­пи­дов и иг­ра­ют важ­ную роль в струк­тур­ной ор­га­ни­за­ции и функ­цио­ни­ро­ва­нии мем­бран. По­ли­не­на­сы­щен­ные жир­ные ки­сло­ты (в т. ч. ара­хи­до­но­вая ки­сло­та) яв­ля­ют­ся пред­ше­ст­вен­ни­ка­ми в био­син­те­зе ря­да био­ре­гу­ля­то­ров ли­пид­ной при­ро­ды – про­стаг­ланди­нов, лей­кот­рие­нов и др. См. так­же Кар­бо­но­вые ки­сло­ты.