ВИДООБРАЗОВА́НИЕ

ВИДООБРАЗОВА́НИЕ, про­цесс обо­соб­ле­ния но­вых ви­дов ор­га­низ­мов от ро­ди­тель­ско­го ви­да. След­ст­ви­ем В. яв­ля­ет­ся уве­ли­че­ние раз­но­об­ра­зия ви­дов. На­уч. объ­яс­не­ние про­цес­са В. впер­вые бы­ло да­но Ч. Дар­ви­ном (1859) в его кон­цеп­ции ди­вер­ген­ции: воз­дей­ст­вие ес­те­ст­вен­но­го от­бо­ра при ост­рой внут­ри­ви­до­вой кон­ку­рен­ции (см. Борь­ба за су­ще­ст­во­ва­ние) спо­соб­ст­ву­ет пре­иму­щест­вен­но­му вы­жи­ва­нию и раз­мно­же­нию тех осо­бей, ко­то­рые наи­бо­лее ук­ло­ня­ют­ся от сред­не­го со­стоя­ния ви­до­вых при­зна­ков. По совр. пред­став­ле­ни­ям, В. обыч­но про­ис­хо­дит под воз­дей­ст­ви­ем раз­ры­ваю­ще­го от­бо­ра, бла­го­при­ят­ст­вую­ще­го двум или бо­лее ва­риа­ци­ям, ук­ло­няю­щим­ся от сред­не­го со­стоя­ния; в этом слу­чае обо­ст­рён­ная внут­ри­ви­до­вая кон­ку­рен­ция пе­ре­ста­ёт быть обя­за­тель­ной. Сущ­но­стью В. яв­ля­ет­ся воз­ник­но­ве­ние по­ло­вой (ре­про­дук­тив­ной) изо­ля­ции ме­ж­ду до­чер­ни­ми и ро­ди­тель­ской фор­ма­ми ор­га­низ­мов, ли­шаю­щей их воз­мож­но­сти скре­щи­вать­ся друг с дру­гом в при­род­ных ус­ло­ви­ях или при­во­дя­щей к сте­риль­но­сти или не­жиз­не­спо­соб­но­сти гиб­ри­дов.

Вы­де­ля­ют две ос­нов­ные фор­мы В. – ал­ло­пат­ри­че­ское и сим­пат­ри­че­ское. Ал­ло­пат­ри­че­ское В. про­ис­хо­дит при гео­гра­фи­че­ской (про­стран­ст­вен­ной) изо­ля­ции по­пу­ля­ций ро­ди­тель­ско­го ви­да, напр. при раз­де­ле­нии мор. про­ли­вом, ши­ро­кой ре­кой, гор­ной це­пью, по­ло­сой тер­ри­то­рии с не­бла­го­при­ят­ны­ми для дан­но­го ви­да кли­ма­том, поч­вой, рас­ти­тель­но­стью. Изо­ля­ция мо­жет воз­ник­нуть при рас­се­ле­нии ви­да, ко­гда не­боль­шие по­пу­ля­ции за­кре­п­ля­ют­ся в но­вых рай­о­нах. Бла­го­да­ря не­од­но­род­но­сти ус­ло­вий сре­ды оби­та­ния в раз­ных час­тях ареа­ла на­се­ляю­щие их по­пу­ля­ции не­рав­но­мер­но под­вер­га­ют­ся воз­дей­ст­вию фак­то­ров ес­те­ст­вен­но­го от­бо­ра, а гео­гра­фич. изо­ля­ция пре­пят­ст­ву­ет ре­гу­ляр­но­му скре­щи­ва­нию и об­ме­ну ге­на­ми ме­ж­ду обо­соб­лен­ны­ми по­пу­ля­ция­ми. Мик­ро­эво­лю­ция та­ких по­пу­ля­ций про­ис­хо­дит в раз­ных на­прав­ле­ни­ях, и в их ге­но­фон­дах по­сте­пен­но на­ка­п­ли­ва­ют­ся на­след­ст­вен­ные из­ме­не­ния, бла­го­да­ря ко­то­рым они при­об­ре­та­ют от­чёт­ли­вые раз­ли­чия с ро­ди­тель­ским ви­дом. Эти раз­ли­чия мо­гут при­вес­ти к воз­ник­но­ве­нию не­скре­щи­вае­мо­сти ро­ди­тель­ской и изо­ли­ро­ван­ной по­пу­ля­ций, и то­гда обо­соб­лен­ная фор­ма ста­но­вит­ся но­вым ви­дом. По­сколь­ку ес­те­ст­вен­ный от­бор эф­фек­тив­но дей­ст­ву­ет толь­ко при дос­та­точ­но вы­со­кой чис­лен­но­сти осо­бей, из­ме­не­ния ге­но­фон­дов не­боль­ших изо­ли­ро­ван­ных по­пу­ля­ций мо­гут про­ис­хо­дить в зна­чит. сте­пе­ни под влия­ни­ем слу­чай­ных (ве­ро­ят­но­ст­ных) про­цес­сов, на­зы­вае­мых дрей­фом ге­нов, ко­то­рый так­же мо­жет спо­соб­ст­во­вать В. В тех слу­ча­ях, ког­да ус­ло­вия внеш­ней сре­ды в ареа­лах ро­ди­тель­ской и до­чер­ней по­пу­ля­ций близ­ки и не под­вер­га­ют­ся су­ще­ст­вен­ным из­ме­не­ни­ям, эти по­пу­ля­ции ис­пы­ты­ва­ют сход­ное воз­дей­ст­вие ста­би­ли­зи­рую­ще­го от­бо­ра и со­хра­ня­ют пер­во­на­чаль­ное мор­фо­ло­гич. сход­ст­во. Од­на­ко при гео­гра­фич. изо­ля­ции в их ге­но­фон­дах в ре­зуль­та­те воз­ник­но­ве­ния спон­тан­ных му­та­ций по­сте­пен­но на­кап­ли­ва­ют­ся разл. на­след­ст­вен­ные из­ме­не­ния, хо­тя и не про­яв­ляю­щи­е­ся (бла­го­да­ря дей­ст­вию ста­би­ли­зи­рую­ще­го от­бо­ра) во внеш­нем об­ли­ке ор­га­низ­мов. На­коп­ле­ние та­ких скры­тых на­след­ст­вен­ных из­ме­не­ний мо­жет при­ве­сти к воз­ник­но­ве­нию реп­ро­дук­тив­ной изо­ля­ции этих по­пу­ля­ций и прев­ра­ще­нию их в ви­ды-двой­ни­ки.

Схема видообразования (каждая отдельная веточка представляет популяцию): А – уровень исходного единого вида; Б – момент незавершённого видообразования; В – два новых вида.

Сим­пат­ри­че­ское В. про­ис­хо­дит, ес­ли в со­ста­ве еди­ной ис­ход­ной по­пу­ля­ции име­ют­ся разл. био­ло­гич. груп­пы осо­бей (напр., при­спо­соб­лен­ные к пи­та­нию раз­ны­ми ви­да­ми пи­щи, раз­мно­жаю­щие­ся в раз­ные сро­ки и т. п.) и раз­ры­ва­ю­щий от­бор бла­го­при­ят­ст­ву­ет их обо­соб­ле­нию друг от дру­га. Зна­чит. роль в этом про­цес­се мо­жет иг­рать так­же по­ло­вой от­бор. Осо­бые фор­мы сим­пат­рич. В. об­ус­лов­ле­ны по­ли­пло­иди­за­ци­ей и круп­но­мас­штаб­ны­ми пе­ре­строй­ка­ми хро­мо­сом. При этом но­вые ви­ды сра­зу ока­зы­ва­ют­ся изо­ли­ро­ван­ны­ми от ро­ди­тель­ских.

Ино­гда тер­мин «В.» ис­поль­зу­ют в бо­лее ши­ро­ком смыс­ле, вклю­чая в это по­ня­тие так­же по­сте­пен­ное эво­люц. пре­об­ра­зо­ва­ние все­го ви­да как це­ло­го, без его раз­де­ле­ния на не­сколь­ко до­чер­них (Д. Симп­сон на­звал этот про­цесс фи­ле­ти­че­ской эво­лю­ци­ей), а так­же воз­ник­но­ве­ние но­вых ви­дов пу­тём гиб­ри­ди­за­ции.