БИОЛОГИ́ЧЕСКАЯ ПОДВИ́ЖНОСТЬ

БИОЛОГИ́ЧЕСКАЯ ПОДВИ́ЖНОСТЬ, фор­мы дви­же­ния кле­ток (из­ме­не­ние фор­мы, амё­бо­ид­ное пе­ре­ме­ще­ние в про­стран­ст­ве, со­кра­ще­ние мы­шеч­ных кле­ток) или кле­точ­ных ор­га­нелл (хро­мо­сом, ве­зи­кул и др.). В обес­пе­че­нии Б. п. уча­ст­ву­ют спе­циа­ли­зир. бел­ки; в её ос­но­ве ле­жат неск. разл. ме­ха­низ­мов. Клет­ки мо­гут ме­нять фор­му или пе­ре­ме­щать ор­га­нел­лы за счёт об­ра­ти­мой по­ли­ме­ри­за­ции-де­по­ли­ме­ри­за­ции двух спе­ци­аль­ных бел­ков – ак­ти­на и ту­бу­ли­на. Напр., дви­же­ние (пе­ре­ка­ты­ва­ние по по­верх­но­сти) од­но­кле­точ­ных сол­неч­ни­ков (He­lio­zoa) про­ис­хо­дит в ре­зуль­та­те син­хрон­но­го уко­ра­чи­ва­ния пе­ред­них и уд­ли­не­ния зад­них лу­чей. В том слу­чае, ко­гда об­ра­зую­щий их мик­ро­тру­боч­ки ту­бу­лин де­по­ли­ме­ри­зу­ет­ся, лу­чи уко­ра­чи­ва­ют­ся, а при по­ли­ме­ри­за­ции бел­ка – уд­ли­ня­ют­ся. В го­лов­ке спер­ма­то­зои­дов иг­ло­ко­жих ини­ции­руе­мая хи­мич. со­еди­не­ния­ми по­ли­ме­ри­за­ция ак­ти­на при­во­дит к т. н. ак­ро­со­маль­ной ре­ак­ции, в хо­де ко­то­рой про­ис­хо­дит фор­ми­ро­ва­ние жё­ст­ко­го ши­па (со­сто­ит из пуч­ков по­ли­ме­ри­зо­ван­но­го ак­ти­на), ко­то­рый обес­пе­чи­ва­ет слия­ние спер­ма­то­зои­да с яй­це­клет­кой. Не­ко­то­рые па­то­ген­ные бак­те­рии (Shigella, Listeria), ис­поль­зуя спец. бел­ки, рас­по­ло­жен­ные на их по­верх­но­сти, ини­ции­ру­ют по­ли­ме­ри­за­цию ак­ти­на клет­ки-хо­зяи­на. Об­ра­зую­щий­ся на «хво­сте» бак­те­рии тяж по­ли­ме­ри­зо­ван­но­го бел­ка, как струя ре­ак­тив­но­го дви­га­те­ля, обес­пе­чи­ва­ет по­сту­па­тель­ное дви­же­ние бак­те­рии внут­ри клет­ки-хо­зяи­на. Управ­ляе­мые про­цес­сы по­ли­ме­ри­за­ции и де­по­лиме­ри­за­ции ак­ти­на и ту­бу­ли­на иг­ра­ют важ­ную роль в обес­пе­че­нии амё­бо­ид­но­го дви­же­ния од­но­кле­точ­ных и не­ко­то­рых спе­циа­ли­зир. кле­ток жи­вот­ных (фиб­ро­бла­сты, мак­ро­фа­ги).

Прин­ци­пи­аль­но иной спо­соб ис­поль­зу­ет­ся при ге­не­ра­ции дви­же­ния жгу­ти­ков бак­те­рий. Бла­го­да­ря функ­цио­ни­ро­ва­нию оп­ре­де­лён­ных транс­порт­ных сис­тем на мем­бра­не бак­те­рий фор­ми­ру­ет­ся гра­ди­ент про­то­нов или ио­нов на­трия (их кон­цен­тра­ция внут­ри клет­ки мень­ше, чем сна­ру­жи). Уст­рем­ляю­щие­ся по гра­ди­ен­ту внутрь клет­ки ка­тио­ны про­хо­дят по спец. ка­на­лу и обес­пе­чи­ва­ют вра­ще­ние дис­ка (по­доб­но вра­ще­нию тур­би­ны), со­стоя­ще­го из не­сколь­ких оди­на­ко­вых бел­ко­вых субъ­е­ди­ниц. Этот диск со­еди­нён с «крю­ком», к ко­то­ро­му при­кре­п­лён жгу­тик бак­те­рии, по­стро­ен­ный из бел­ка фла­гел­ли­на. Т. о., вра­ще­ние дис­ка в мем­бра­не бак­те­рий пре­об­ра­зу­ет­ся во вра­ще­ние жё­ст­ко­го жгу­ти­ка, ко­то­рый, по­доб­но про­пел­ле­ру, обес­пе­чи­ва­ет пе­ре­ме­ще­ние бак­те­рии в про­стран­ст­ве.

Наи­бо­лее рас­про­стра­нён­ным спо­со­бом ге­не­ра­ции дви­же­ния яв­ля­ет­ся АТФ-за­ви­си­мое взаи­мо­дей­ст­вие спе­ци­фич. пар бел­ков – бел­ков-мо­то­ров и бел­ков-ак­ти­ва­то­ров. Бел­ки-мо­то­ры (мио­зин, ки­не­зин, ди­не­ин) об­ла­да­ют цен­тра­ми свя­зы­ва­ния аде­но­зин­три­фос­фа­та (АТФ) и спо­соб­ны за счёт энер­гии его гид­ро­ли­за пе­ре­ме­щать­ся по свое­об­раз­ным на­прав­ляю­щим «рель­сам», об­ра­зо­ван­ным из по­ли­ме­ри­зо­ван­ных мо­ле­кул бел­ков-ак­ти­ва­то­ров – ак­ти­на или ту­бу­ли­на. Ки­не­зин и ди­не­ин пе­ре­ме­ща­ют­ся по мик­ро­тру­боч­кам, по­стро­ен­ным из ту­бу­ли­на, а мио­зин – по мик­ро­фи­ла­мен­там, со­стоя­щим из ак­ти­на. Мо­ле­ку­ла боль­шин­ст­ва ки­не­зи­нов име­ет две гло­бу­ляр­ные час­ти (т. н. го­лов­ки), в ко­то­рых рас­по­ла­га­ют­ся цен­тры свя­зы­ва­ния ту­бу­ли­на и АТФ, и вы­тя­ну­тый, силь­но спи­ра­ли­зо­ван­ный хвост, на кон­це ко­то­ро­го мо­гут за­кре­п­лять­ся ор­га­нел­лы. «Го­лов­ки» ки­не­зи­на по­оче­рёд­но при­кре­п­ля­ют­ся и от­кре­п­ля­ют­ся от мик­ро­тру­бо­чек, бла­го­да­ря че­му он мо­жет «ша­гать» по ним и транс­пор­ти­ро­вать груз, при­кре­п­лён­ный к хво­сту. Бо́льшая часть ки­не­зи­нов пе­ре­ме­ща­ет­ся от цен­тра к пе­ри­фе­рии кле­ток. Со­стоя­щий из не­сколь­ких субъ­е­ди­ниц ди­не­ин уча­ст­ву­ет в пе­ре­ме­ще­нии мик­ро­тру­бо­чек друг от­но­си­тель­но дру­га (это ле­жит в ос­но­ве движе­ния рес­ни­чек и жгу­ти­ков эу­ка­ри­от), а так­же обес­пе­чи­ва­ет дви­же­ние ор­га­нелл от пе­ри­фе­рии к цен­тру клет­ки. Мио­зи­ны име­ют од­ну или две «го­лов­ки» с цен­т­ра­ми свя­зы­ва­ния ак­ти­на и АТФ и разл. дли­ны па­лоч­ко­об­раз­ный хвост, ко­то­рый мо­жет уча­ст­во­вать в упа­ков­ке мио­зи­на в слож­но­ор­га­ни­зо­ван­ные фи­ла­мен­ты, в при­кре­п­ле­нии его к био­ло­гич. мем­бра­нам или за­кре­п­ле­нии разл. гру­зов. Од­ни мио­зи­ны (по­доб­но ки­не­зи­нам) транс­пор­ти­ру­ют ор­га­нел­лы, дру­гие – фор­ми­ру­ют фи­ла­мен­ты, ко­то­рые спо­соб­ны сколь­зить вдоль ни­тей ак­ти­на. Сколь­же­ние ни­тей ак­ти­на и мио­зи­на друг от­но­си­тель­но дру­га ле­жит в ос­но­ве мы­шеч­но­го со­кра­ще­ния.