ФОТОСИ́НТЕЗ

ФОТОСИ́НТЕЗ (от фо­то... и син­тез), пре­об­ра­зо­ва­ние зе­лё­ны­ми рас­те­ния­ми и не­кото­ры­ми бак­те­рия­ми энергии света в энер­гию хи­мич. свя­зей ор­га­нич. ве­ществ. По­гло­ще­ние све­та про­ис­хо­дит при уча­стии хло­ро­фил­лов (бак­те­рио­хло­ро­фил­лов) и не­ко­то­рых др. вспо­мо­га­тель­ных фо­то­син­те­тич. пиг­мен­тов (ка­ро­ти­нои­ды, фи­ко­би­ли­ны), при­сут­ст­вую­щих в хло­ро­пла­стах и хро­ма­то­фо­рах кле­ток. Ис­клю­че­ние со­став­ля­ют га­ло­бак­те­рии, для ко­то­рых ха­рак­те­рен Ф. с по­мо­щью мем­бран­но­го бел­ка бак­те­рио­ро­доп­си­на. У зе­лё­ных рас­те­ний, во­до­рос­лей и циа­но­бак­те­рий ис­ход­ны­ми не­ор­га­нич. со­еди­не­ния­ми, не­об­хо­ди­мы­ми для син­те­за ор­га­нич. ве­ще­ст­ва, яв­ля­ют­ся CO₂ и H₂O. В ос­но­ве Ф. ле­жат окис­лит.-вос­ста­но­вит. ре­ак­ции, в хо­де ко­торых элек­тро­ны пе­ре­но­сят­ся от до­но­ра-вос­ста­но­ви­те­ля (во­да, во­до­род и др.) к ак­цеп­то­ру (СО₂, аце­татион) с об­ра­зо­ва­ни­ем вос­ста­нов­лен­ных со­еди­не­ний (уг­ле­во­ды) и вы­де­ле­ни­ем мо­ле­ку­ляр­но­го ки­сло­ро­да (O₂). Фо­то­син­те­зи­рую­щие бак­те­рии, не ис­поль­зую­щие в ка­че­ст­ве до­но­ра H₂O, ки­сло­род не вы­де­ля­ют (см. Хе­мо­син­тез).

Рис. 1. Продукты световых и темновых реакций фотосинтеза.

Рис. 2. Схема цикла Калвина; Ⓟ – остаток фосфорной кислоты.

Ф. выс­ших рас­те­ний, во­до­рос­лей и циа­но­бак­те­рий де­лят на две ста­дии – све­то­вую и тем­но­вую (рис. 1). Пер­вая ста­дия (све­то­вые ре­ак­ции) тре­бу­ет энер­гии све­та и осу­ще­ст­в­ля­ет­ся в мем­бран­ных струк­ту­рах хло­ро­пла­стов – ти­ла­кои­дах, в ко­то­рые встрое­ны мо­ле­ку­лы пиг­мен­тов и пе­ре­нос­чи­ков элек­тро­нов – пла­сто­хи­но­на и пла­сто­циа­ни­на. Энер­гия све­та, по­гло­щён­ная пиг­мен­та­ми, под­ни­ма­ет их элек­тро­ны на бо­лее вы­со­кий энер­ге­тич. уро­вень: они при­об­ре­та­ют из­бы­ток энер­гии (энер­гию воз­буж­де­ния). След­ст­ви­ем этой ста­дии яв­ля­ет­ся рас­пад мо­ле­ку­лы во­ды (фо­то­лиз) на во­до­род и ки­сло­род и вос­ста­нов­ление ни­ко­ти­на­мид­а­де­нин­ди­нук­ле­о­тид­фос­фата (НАДФ⁺) – ко­фер­мен­та де­гид­ро­ге­наз – до НАДФН. Од­но­вре­мен­но с этим бла­го­да­ря фор­ми­ро­ва­нию на мем­бра­нах ти­ла­кои­дов элек­тро­хи­мич. гра­ди­ен­та про­то­нов про­ис­хо­дит об­ра­зо­ва­ние из АДФ бо­га­то­го энер­ги­ей АТФ (фо­то­фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние); O₂ вы­де­ля­ет­ся в ат­мо­сфе­ру. Тем­но­вая ста­дия (тем­но­вые ре­ак­ции) про­те­ка­ет в стро­ме хло­ро­пла­стов. Она ак­ти­ви­ру­ет­ся све­том и мо­жет про­те­кать на све­ту, по­это­му толь­ко ус­лов­но мо­жет быть на­зва­на тем­но­вой. В тем­но­вых ре­ак­ци­ях для вос­ста­нов­ле­ния CO₂, по­сту­паю­ще­го че­рез меж­клет­ни­ки ли­ста в хло­ро­пла­сты, ис­поль­зу­ет­ся энер­гия, за­па­сён­ная в НАДФН и АТФ све­то­вых ре­ак­ций. Фик­са­ция CO₂ и об­ра­зо­ва­ние уг­ле­во­дов про­ис­хо­дит в хо­де по­сле­до­ва­тель­ных фер­мен­та­тив­ных пре­вра­ще­ний – цик­ла Кал­ви­на (на­зван по име­ни опи­сав­ше­го его М. Кал­ви­на). Пер­вая ре­ак­ция цик­ла (см. рис. 2) – при уча­с­тии фер­мен­та ри­бу­ло­зо­ди­фос­фат­кар­бок­си­ла­зы CO₂ при­сое­ди­ня­ет­ся к мо­ле­ку­лам ри­бу­ло­зо­ди­фос­фа­та (со­дер­жат 5 ато­мов уг­ле­ро­да, С₅); из об­ра­зо­вав­ших­ся шес­ти­уг­ле­род­ных со­еди­не­ний по­лу­ча­ют­ся мо­ле­ку­лы 3-фос­фог­ли­це­ри­но­вой ки­сло­ты (С₃). Она вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся (при уча­стии АТФ и НАДФН) до три­озо­фос­фа­тов, из ко­то­рых об­ра­зу­ет­ся ко­неч­ный про­дукт – глю­ко­за. Вме­сте с тем часть трио­зо­фос­фа­тов пре­тер­пе­ва­ет про­цесс кон­ден­са­ции и пе­ре­стро­ек, пре­вра­ща­ясь в ри­бу­ло­зо­мо­но­фос­фат, ко­то­рый с уча­сти­ем АТФ фос­фо­ри­ли­ру­ет­ся до ри­бу­ло­зо­ди­фос­фа­та – пер­вич­но­го ак­цеп­то­ра CO₂, что и обес­пе­чи­ва­ет не­пре­рыв­ную ра­бо­ту цик­ла. Рас­те­ния, Ф. ко­то­рых про­ис­хо­дит че­рез об­ра­зо­ва­ние трёх­уг­ле­род­ных со­еди­не­ний, по­лу­чи­ли назв. С₃-рас­те­ний. В не­ко­то­рых рас­те­ни­ях (ку­ку­ру­за, са­хар­ный тро­ст­ник и др.) пер­во­на­чаль­ное пре­вра­ще­ние уг­ле­ро­да идёт не че­рез трёх­уг­ле­род­ные, а че­рез че­ты­рёх­уг­ле­род­ные со­еди­не­ния (С₄-рас­те­ния). Ак­цеп­то­ром СО₂ в клет­ках ме­зо­фил­ла та­ких рас­те­ний слу­жит фос­фо­енол­пи­ру­ват. Про­дук­ты его кар­бок­си­ли­ро­ва­ния – яб­лоч­ная или ас­па­ра­ги­но­вая ки­сло­ты – диф­фун­ди­ру­ют в об­кла­доч­ные клет­ки со­су­ди­стых пуч­ков, где де­кар­бок­си­ли­ру­ют­ся с ос­во­бо­ж­де­ни­ем СО₂, ко­то­рый и по­сту­па­ет в цикл Кал­ви­на. Пре­иму­ще­ст­ва та­ко­го «коо­пе­ра­тив­но­го» ме­та­бо­лиз­ма обу­слов­ле­ны тем, что фос­фое­нол­пи­ру­ват­кар­бок­си­ла­за при низ­кой кон­цен­тра­ции СО₂ бо­лее ак­тив­на, чем ри­бу­ло­зо­ди­фос­фат­кар­бок­си­ла­за, и, кро­ме то­го, в об­кла­доч­ных клет­ках с по­ни­жен­ной кон­цен­тра­ци­ей O₂ сла­бее вы­ра­же­но окис­ле­ние ри­бу­ло­зо­фос­фа­та и со­пут­ст­вую­щая ему по­те­ря энер­гии (до 50%). По­это­му С₄-рас­те­ния ха­рак­те­ри­зу­ют­ся вы­со­кой фо­то­син­те­тич. про­дук­тив­но­стью.

Ф. – един­ст­вен­ный про­цесс в био­сфе­ре, ве­ду­щий к уве­ли­че­нию сво­бод­ной энер­гии био­сфе­ры за счёт внеш­не­го ис­точ­ни­ка – Солн­ца и обес­пе­чи­ваю­щий су­ще­ст­во­ва­ние как рас­те­ний, так и всех ге­те­ро­троф­ных ор­га­низ­мов, в т. ч. че­ло­ве­ка. Еже­год­но в ре­зуль­та­те Ф. на Зем­ле об­ра­зу­ет­ся 150 млрд. т ор­га­нич. ве­ще­ст­ва и вы­де­ля­ет­ся ок. 200 млрд. т сво­бод­но­го О₂. Кру­го­обо­рот О₂, уг­ле­ро­да и др. эле­мен­тов, во­вле­кае­мых в Ф., соз­дал и под­дер­жи­ва­ет совр. со­став ат­мо­сфе­ры. Ф. пре­пят­ст­ву­ет уве­ли­че­нию кон­цен­тра­ции СО₂ в ат­мо­сфе­ре, пре­дот­вра­щая пе­ре­грев Зем­ли вслед­ст­вие пар­ни­ко­во­го эф­фек­та. Ки­сло­род­но-озо­но­вый эк­ран ат­мо­сфе­ры не­об­хо­дим для за­щи­ты от УФ-из­лу­че­ния. За­па­сён­ная в про­дук­тах Ф. энер­гия (в ви­де разл. ви­дов то­п­ли­ва) яв­ля­ет­ся осн. ис­точ­ни­ком энер­гии для че­ло­ве­ка. Пред­по­ла­га­ет­ся, что в энер­ге­ти­ке бу­ду­ще­го Ф. мо­жет за­нять од­но из пер­вых мест в ка­че­ст­ве не­ис­ся­кае­мо­го и не­за­гряз­няю­ще­го сре­ду ис­точ­ни­ка энер­гии (соз­да­ние «план­та­ций» бы­ст­ро­ра­сту­щих рас­те­ний с по­сле­дую­щим ис­поль­зо­ва­ни­ем рас­тит. мас­сы для по­лу­че­ния те­п­ло­вой энер­гии или пе­ре­ра­бот­ки в вы­со­ко­ка­че­ст­вен­ное то­п­ли­во). Не ме­нее важ­на роль Ф. как ос­но­вы по­лу­че­ния про­до­воль­ст­вия, кор­мов, тех­нич. сы­рья. Не­смот­ря на вы­со­кую эф­фек­тив­ность на­чаль­ных ста­дий (ок. 95%), в био­мас­су пе­ре­хо­дит лишь ме­нее 1–2% сол­неч­ной энер­гии; по­те­ри обу­слов­ле­ны не­пол­ным по­гло­ще­ни­ем све­та, ли­ми­ти­ро­ва­ни­ем про­цес­са на био­хи­мич. и фи­зио­ло­гич. уров­нях. Обес­пе­че­ние рас­те­ний во­дой, ми­нер. пи­та­ни­ем, СО₂, се­лек­ция сор­тов с вы­со­кой эф­фек­тив­но­стью Ф., соз­да­ние бла­го­при­ят­ной для све­то­по­гло­ще­ния струк­ту­ры по­се­вов и др. пу­ти ис­поль­зу­ют­ся в це­лях реа­ли­за­ции зна­чит. ре­зер­вов фо­то­син­те­тич. про­дук­тив­но­сти. Для ря­да куль­тур оп­рав­да­но вы­ра­щи­ва­ние при пол­ном или час­тич­ном ис­кусств. ос­ве­ще­нии, био­тех­но­ло­гич. спо­со­бы по­лу­че­ния рас­тит. мас­сы (осо­бен­но од­но­кле­точ­ных ор­га­низ­мов), ак­ва­куль­ту­ра для не­ко­то­рых во­до­рос­лей и т. д. В свя­зи с этим осо­бен­но ак­ту­аль­ны­ми ста­но­вят­ся раз­ра­бот­ка тео­ре­тич. ос­нов управ­ле­ния Ф., ис­сле­до­ва­ние Ф. как це­ло­ст­но­го про­цес­са, за­ко­но­мер­но­стей его ре­гу­ли­ро­ва­ния и адап­та­ции к внеш­ним ус­ло­ви­ям.