МОХОВИ́ДНЫЕ

МОХОВИ́ДНЫЕ (мо­хо­об­раз­ные), груп­па выс­ших рас­те­ний, вклю­чаю­щая 3 от­де­ла: ан­то­це­ро­то­вид­ные, лис­то­сте­бель­ные мхи и пе­чё­ноч­ни­ки. М. на­счи­ты­ва­ют ок. 25 тыс. ви­дов. В боль­шин­ст­ве сво­ём они не пре­вы­ша­ют 4–10 см в вы­со­ту, хо­тя есть ви­ды, дос­ти­гаю­щие 40 (ку­куш­кин лён обык­но­вен­ный – Polytrichum com­mu­ne) и да­же 70 см (дау­со­ния – Dawso­nia superba). Сре­ди М. – мно­го­лет­ние (по­лит­ри­хум, сфаг­нум-Sphagnum и др.), од­но­лет­ние (фу­на­рия вла­го­мер­ная – Fu­naria hy­grometrica) и да­же эфе­мер­ные рас­те­ния (напр., ри­ел­ла – Riella). Рас­про­стра­не­ны по всей су­ше, сво­бод­ной от по­кров­но­го оле­де­не­ния, но наи­бо­лее раз­но­об­раз­ны во влаж­ных тро­пи­ках, осо­бен­но в гор­ном поя­се ту­ма­нов. Встре­ча­ют­ся и пус­тын­ные ви­ды М., напр. тор­ту­ла пус­тын­ная (Tortula desertora). Неск. пред­ста­ви­те­лей про­из­ра­ста­ют в пре­сных во­до­ёмах. Из-за ма­лых раз­ме­ров М. в сво­ём рас­про­стра­не­нии зна­чи­тель­но силь­нее за­ви­сят от мик­ро­кли­ма­тич. ус­ло­вий, чем от кли­ма­тич. осо­бен­но­стей при­род­ных зон. Рас­тут М. мед­лен­но: еже­год­ный при­рост со­став­ля­ет от 1–2 мм до не­сколь­ких сан­ти­мет­ров. Мно­гие из М. при­спо­соб­ле­ны к жиз­ни в экс­тре­маль­ных ус­ло­ви­ях. Они вы­дер­жи­ва­ют дли­тель­ные пе­рио­ды силь­ных ан­тарк­тич. хо­ло­дов. Ряд ви­дов об­ра­зу­ют об­шир­ные ско­п­ле­ния на су­хих от­кры­тых скло­нах, ко­то­рые мо­гут про­гре­вать­ся до очень вы­со­ких темпе­ра­тур. Не­ко­то­рые М. го­да­ми со­хра­ня­ют жиз­не­спо­соб­ность в су­хом со­стоя­нии, бы­ст­ро вос­ста­нав­ли­вая ак­тив­ную жиз­не­дея­тель­ность при ув­лаж­не­нии. М. пло­хо со­хра­ня­ют­ся в ис­ко­пае­мом со­стоя­нии из-за не­проч­ной ку­ти­ку­лы и от­сут­ст­вия лиг­ни­на. В «гео­ло­гич. ле­то­пи­си» они по­яв­ля­ют­ся позд­нее всех ос­таль­ных выс­ших рас­те­ний, ис­клю­чая цвет­ко­вые, но по кос­вен­ным при­зна­кам их воз­ник­но­ве­ние свя­зы­ва­ют с си­лу­рий­ским пе­рио­дом.

Жизненный цикл моховидных: половое и бесполое поколения

М. от­но­сят­ся к чис­лу рас­те­ний с че­ре­до­ва­ни­ем по­ко­ле­ний. В их жиз­нен­ном цик­ле час­то пре­об­ла­да­ет га­ме­то­фит (по­ло­вое по­ко­ле­ние, им яв­ля­ет­ся прак­ти­че­ски всё рас­те­ние). На­ря­ду с осн. пред­на­зна­че­ни­ем (об­ра­зо­ва­ни­ем по­ло­вых кле­ток) га­ме­то­фит уча­ст­ву­ет так­же в вы­пол­не­нии ве­ге­та­тив­ных функ­ций – в фо­то­син­те­зе, во­доснаб­же­нии и ми­нер. пи­та­нии. Ди­п­ло­ид­ный спо­ро­фит (бес­по­лое по­ко­ле­ние) в те­че­ние всей сво­ей жиз­ни при­кре­п­лён к га­ме­то­фи­ту и по­лу­ча­ет от не­го во­ду и пи­тат. ве­ще­ст­ва. У боль­шин­ст­ва М. спо­ро­фит зна­чи­тель­но мель­че га­ме­то­фи­та и вы­гля­дит как спо­ро­об­ра­зую­щий ор­ган (от­сю­да вто­рое на­зва­ние спо­ро­фи­та – спо­ро­го­ний). В про­стей­шем слу­чае спо­ро­го­ний (напр., у рич­чии – Ric­cia) со­сто­ит из ко­ро­боч­ки (спо­ран­гия) и пол­но­стью за­вер­ша­ет раз­ви­тие внут­ри по­сте­пен­но раз­рас­таю­ще­го­ся жен­ско­го по­ло­во­го ор­га­на – ар­хе­го­ния. У ан­то­це­ро­то­вид­ных спо­ро­го­ний пред­став­лен гау­сто­ри­ей, или сто­пой, ко­то­рая вне­дря­ется в те­ло га­ме­то­фи­та и слу­жит для извле­че­ния из не­го во­ды и пи­тат. ве­ществ, и уз­ко­ци­лин­д­рич. ко­ро­боч­кой, об­ра­зую­щей спо­ры. Бла­го­да­ря на­ли­чию зо­ны ин­тер­ка­ляр­но­го рос­та на гра­ни­це с гау­сто­ри­ей ко­ро­боч­ка уве­ли­чи­ва­ет­ся (у фэо­це­ро­са глад­ко­го – Phaeoceros lae­vis – до 9 см в дли­ну), бы­ст­ро про­ры­ва­ет ар­хе­го­ний и даль­ней­шее раз­ви­тие её про­ис­хо­дит от­кры­то.

Моховидные. Антоцеротовидные: 1 – антоцерос гладкий (Anthoceros laevis). Печёночники: 2 – риччия плавающая (Riccia fluitans); 3 – маршанция многообразная (Marchantia polymorpha), 3а ...

У по­дав­ляю­ще­го боль­шин­ст­ва М. спо­ро­го­ний диф­фе­рен­ци­ро­ван на ко­ро­боч­ку, гау­сто­рию и со­еди­няю­щую их нож­ку. У мн. лис­то­сте­бель­ных мхов бы­ст­ро рас­ту­щая нож­ка вы­зы­ва­ет об­рыв тка­ни в ос­но­ва­нии ар­хе­го­ния, ко­то­рый ос­та­ёт­ся в ви­де кол­пач­ка на вер­хуш­ке нож­ки. Впо­след­ст­вии под кол­пач­ком раз­ви­ва­ет­ся ко­ро­боч­ка. У ан­д­рее­вых и сфаг­но­вых мхов нож­ка ос­та­ёт­ся ко­рот­кой, под спо­ро­го­ни­ем раз­ви­ва­ет­ся лож­ная нож­ка – про­дол­же­ние стеб­ля га­ме­то­фи­та; ар­хе­го­ний раз­ры­ва­ет­ся позд­но из-за раз­рас­та­ния са­мой ко­ро­боч­ки. У пе­чё­ноч­ни­ков нож­ка спо­ро­фи­та ос­та­ёт­ся ко­рот­кой до со­зре­ва­ния спор, а за­тем за неск. ча­сов силь­но уд­ли­ня­ет­ся бла­го­да­ря на­са­сы­ва­нию во­ды и рас­тя­же­нию сво­их кле­ток, вслед­ст­вие че­го ар­хе­го­ний раз­ры­ва­ет­ся и ко­ро­боч­ка ока­зы­ва­ет­ся во внеш­ней сре­де. Длин­ные ис­тин­ные или лож­ные нож­ки вы­но­сят ко­ро­боч­ку из раз­ви­ваю­щих­ся во­круг ар­хе­го­ни­ев за­щит­ных об­ра­зо­ва­ний и тем са­мым обес­пе­чи­ва­ют бес­пре­пят­ст­вен­ное рас­сеи­ва­ние спор.

Спо­ры и спо­ро­об­ра­зо­ва­ние. Спо­ры об­ра­зу­ют­ся в ко­ро­боч­ке в ре­зуль­та­те мей­о­за и по­то­му со­дер­жат га­п­ло­ид­ный на­бор хро­мо­сом в яд­ре. У ан­то­це­ро­то­вид­ных и пе­чё­ноч­ни­ков в ко­ро­боч­ке на­ря­ду со спо­ра­ми раз­ви­ва­ют­ся ди­п­ло­ид­ные ни­те­вид­ные эла­те­ры, гиг­ро­ско­пич. дви­же­ния ко­то­рых раз­рых­ля­ют мас­су спор. У ан­то­це­ро­то­вид­ных и лис­то­сте­бель­ных мхов по оси ко­ро­боч­ки рас­пола­га­ет­ся тяж сте­риль­ной тка­ни – ко­лон­ка. Ко­ро­боч­ка со зре­лы­ми спо­ра­ми вскры­ва­ет­ся про­доль­ны­ми ще­ля­ми (ан­д­рее­вые мхи), створ­ка­ми (мн. пе­чё­ноч­ни­ки), коль­це­вой по­пе­реч­ной ще­лью, от­де­ляю­щей кры­шеч­ку (сфаг­но­вые и зе­лё­ные мхи), не­пра­виль­но раз­ры­ва­ет­ся или сгни­ва­ет (не­ко­то­рые пе­чё­ноч­ни­ки). По краю устья вскрыв­шей­ся ко­ро­боч­ки у зе­лё­ных мхов обыч­но хо­ро­шо за­мет­ны рас­по­ла­гаю­щие­ся в 1 или 2 ря­да зуб­цы, в со­во­куп­но­сти со­став­ляю­щие пе­ри­стом и участ­вую­щие в рас­сеи­ва­нии спор. Обыч­но спо­ры име­ют сфе­рич. фор­му, мел­кие (5–50 мкм в диа­мет­ре), рас­про­стра­няю­щие­ся воз­душ­ны­ми по­то­ка­ми, у боль­шин­ст­ва М. оди­на­ко­вые в пре­де­лах ви­да (изо- или го­мос­по­ро­вые рас­тения), но у не­ко­то­рых ви­дов в од­ной ко­ро­боч­ке раз­ви­ва­ют­ся в рав­ном чис­ле круп­ные и мел­кие спо­ры (ани­зос­по­ро­вые рас­те­ния).

Развитие моховидных

на­чи­на­ет­ся с про­цес­са про­рас­та­ния спор, ко­то­рое при­во­дит к фор­ми­ро­ва­нию га­ме­то­фи­тов, при­чём их про­ро­ст­ки име­ют вид вет­вя­щих­ся ни­тей из 1 ря­да кле­ток или од­нослой­ных пла­сти­нок и в боль­шин­ст­ве слу­ча­ев силь­но от­ли­ча­ют­ся от взрос­лых рас­те­ний. Как пра­ви­ло, ста­дия про­ро­ст­ка (про­то­не­ма) не­дол­го­веч­на; на про­то­не­ме об­ра­зу­ют­ся один или неск. взрос­лых га­ме­то­фи­тов (га­ме­то­фо­ров). Лишь у не­мно­гих М. про­то­не­ма дол­го­веч­на и мно­го­крат­но да­ёт на­ча­ло мел­ким эфе­мер­ным га­ме­то­фо­рам (напр., у эфе­ме­роп­си­са и бук­сбау­мии – Buxbaumia). Га­ме­то­фо­ры ан­то­це­ро­то­вид­ных и пе­чё­ноч­ни­ков по­яв­ля­ют­ся из вер­хуш­ки пла­стин­ча­той про­то­не­мы, у лис­то­сте­бель­ных мхов – из мно­же­ст­вен­ных по­чек, об­разую­щих­ся вдоль нит­ча­той, ре­же пла­стин­ча­той про­то­не­мы. У ан­то­це­ро­то­вид­ных и ря­да пе­чё­ноч­ни­ков га­ме­то­фо­ра­ми яв­ля­ют­ся лен­то­вид­ные или ро­зет­ко­вид­ные тал­ло­мы (слое­ви­ща). У не­ко­то­рых тал­лом­ных ви­дов под эпи­дер­мой верх­ней сто­ро­ны име­ют­ся ас­си­ми­ля­ци­он­ные ка­ме­ры, со­об­щаю­щие­ся с внеш­ней сре­дой че­рез осо­бые от­вер­стия в эпи­дер­ме, а в па­рен­хи­ме – спе­циа­ли­зир. про­во­дящие клет­ки. У др. тал­лом­ных ви­дов внутрь от эпи­дер­мы рас­по­ло­же­на толь­ко па­рен­хи­ма. В эпи­дер­ме ниж­ней сто­ро­ны тал­ло­мов ан­то­це­ро­то­вид­ных на­хо­дят­ся усть­ица.

Все ос­таль­ные га­ме­то­фо­ры М. пред­став­ле­ны по­бе­га­ми, со­стоя­щи­ми из стеб­ля (кау­ли­дия) и ли­сть­ев (фил­ли­ди­ев). По­след­ние пре­им. про­стые, но бы­ва­ют зуб­ча­ты­ми, ло­па­ст­ны­ми или слож­но рас­чле­нён­ны­ми. У всех М. кор­ни от­сут­ст­ву­ют; функ­цио­наль­но их за­ме­ня­ют вы­рос­ты эпи­дер­мы – ри­зои­ды.

Размножение моховидных

Око­ло по­ло­ви­ны ви­дов М. – обое­по­лые рас­те­ния, боль­шин­ст­во лис­то­сте­бель­ных мхов, мн. пе­чё­ноч­ни­ки и ан­то­це­ро­то­вид­ные – раз­дель­но­по­лые. У тал­лом­ных ви­дов по­ло­вые ор­га­ны (га­ме­тан­гии) раз­ви­ва­ют­ся на верх­ней сто­ро­не тал­ло­ма в глу­бо­ких ям­ках или под за­щи­той че­шуе­вид­ных или ча­ше­вид­ных вы­рос­тов, у по­бе­го­вых ви­дов – под за­щи­той ви­до­из­ме­нён­ных ли­сть­ев, ре­же труб­ко­вид­но раз­рас­таю­щей­ся вер­хуш­ки стеб­ля. Оп­ло­до­тво­ре­ние тре­бу­ет на­ли­чия во­ды, не­об­хо­ди­мой для встре­чи под­виж­ных спер­ма­то­зои­дов (об­ра­зу­ют­ся в ан­те­ри­ди­ях) с не­под­виж­ной яй­це­клет­кой, на­хо­дя­щей­ся в ар­хе­го­нии. Важ­ным фак­то­ром ус­пеш­но­го по­ло­во­го про­цес­са яв­ля­ют­ся раз­ле­таю­щие­ся брыз­ги от до­ж­де­вых ка­пель, спо­соб­ст­вую­щие сбли­же­нию спер­ма­то­зои­дов с яй­це­клет­кой и её оп­ло­до­тво­ре­нию. Об­ра­зо­вав­шая­ся по­сле оп­ло­до­тво­ре­ния зи­го­та про­рас­та­ет в спо­ро­фит, про­ду­ци­рую­щий эле­мен­ты бес­по­ло­го раз­мно­же­ния – спо­ры. М. спо­соб­ны так­же к ве­ге­та­тив­но­му раз­мно­же­нию. Не­ко­то­рые ви­ды, ве­ро­ят­но, раз­мно­жа­ют­ся толь­ко та­ким пу­тём.

Роль моховидных в природе

По­дав­ляю­щее боль­шин­ст­во М. за­се­ля­ют био­то­пы, не­бла­го­при­ят­ные для со­су­ди­стых рас­те­ний: ска­лы, по­верх­но­сти ство­лов, вет­вей, ли­сть­ев, глу­бо­ко­вод­ные (до 120 м) уча­ст­ки во­до­ёмов, те­ни­стые мес­та под по­ло­гом гус­тых ле­сов и в пе­ще­рах, ку­да по­па­да­ет ме­нее 1% от пря­мо­го сол­неч­но­го све­та. Толь­ко ви­ды сфаг­ну­ма на бо­ло­тах и гип­но­вых мхов в та­ёж­ных ле­сах до­ми­ни­ру­ют над др. рас­те­ния­ми. Мо­хо­вой по­кров за­щи­ща­ет по­верх­ность поч­вы от раз­мы­ва­ния, бы­ст­ро впи­ты­ва­ет и срав­ни­тель­но дол­го удер­жи­ва­ет вла­гу, ос­лаб­ля­ет пе­ре­пад темпе­ра­тур и ис­су­ше­ние поч­вы, сдер­жи­ва­ет глу­бо­кое про­таи­ва­ние веч­ной мерз­ло­ты, слу­жит сре­дой оби­та­ния для мн. бес­по­зво­ноч­ных. Ан­то­це­ро­то­вид­ные и мн. пе­чё­ноч­ни­ки всту­па­ют в сим­би­оз с гри­ба­ми, а пе­чё­ноч­ник крип­то­тал­люс (Cryptothallus) пе­ре­шёл к пол­но­му па­ра­зи­тиз­му на гри­бе, ут­ра­тил хло­ро­филл и оби­та­ет в тол­ще поч­вы (толь­ко его зре­лая ко­ро­боч­ка на длин­ной нож­ке вы­став­ля­ет­ся на ко­рот­кое вре­мя над уров­нем поч­вы для рас­сеи­ва­ния спор).

Все М. весь­ма бед­ны дос­туп­ны­ми и нуж­ны­ми для пи­та­ния жи­вот­ных ве­ще­ст­ва­ми, и лишь для не­сколь­ких ви­дов жу­ков мхи яв­ля­ют­ся осн. кор­мом. Не­ко­то­рые пти­цы ис­поль­зу­ют М. в ка­че­ст­ве вто­ро­сте­пен­но­го кор­ма (те­те­ре­ва, ку­ро­пат­ки, ряб­чи­ки), а так­же для по­строй­ки гнёзд (у ма­ли­нов­ки – осн. стро­ит. ма­те­ри­ал). Не­ред­ко раз­рас­та­ние М. ухуд­ша­ет во­зоб­нов­ле­ние ле­са, по­дав­ля­ет рост трав и кус­тар­ни­ков, спо­соб­ст­ву­ет на­ко­п­ле­нию тор­фа и за­бо­ла­чи­ва­нию почв (осн. роль в этом иг­ра­ют ку­куш­кин лён и ви­ды сфаг­ну­ма). В пе­рио­ды за­сух мо­хо­вый по­кров обу­слов­ли­ва­ет вы­со­кую по­жар­ную опас­ность.

Практическое значение моховидных

срав­ни­тель­но не­боль­шое. В сель­ской мест­но­сти М. при­ме­ня­ют для ко­но­па­че­ния бре­вен­ча­тых по­стро­ек, сфаг­но­вые М., об­ла­даю­щие про­ти­во­мик­роб­ны­ми свой­ст­ва­ми, ис­поль­зо­ва­лись (осо­бен­но во вре­мя Вел. Отеч. вой­ны) в ка­че­ст­ве пе­ре­вя­зоч­но­го ма­те­риа­ла. По­доб­но ли­шай­ни­кам, М. слу­жат био­ин­ди­ка­то­ра­ми сте­пе­ни за­гряз­не­ния ок­ру­жаю­щей сре­ды (в силь­но за­гряз­нён­ных рай­онах М. час­то от­сут­ст­ву­ют или пред­став­ле­ны лишь не­мно­ги­ми ви­да­ми).

В Рос­сии 22 ред­ких ви­да М. ох­ра­ня­ют­ся, в Крас­ную кни­гу МСОП вне­се­ны 44 ви­да. Уче­ние о М. – брио­ло­гия.

В бы­ту мха­ми час­то не­пра­виль­но на­зы­ва­ют не­ко­то­рые ли­шай­ни­ки (оле­ний мох, ис­ланд­ский мох) и во­до­рос­ли (ир­ланд­ский мох).