РЕГЕНЕРА́ЦИЯ

РЕГЕНЕРА́ЦИЯ в био­ло­гии (от позд­не­ла­тин­ско­го regeneratio – воз­ро­ж­де­ние, во­зоб­нов­ле­ние), вос­ста­нов­ле­ние рас­те­ния­ми или жи­вот­ны­ми ут­ра­чен­ных или по­вре­ж­дён­ных ор­га­нов и тка­ней, а так­же це­ло­го ор­га­низ­ма из его час­ти. Спо­соб­ность к Р. воз­ник­ла в хо­де эво­лю­ции как адап­тив­ное свой­ст­во в от­вет на жё­ст­кие воз­дей­ст­вия сре­ды. Она про­яв­ля­ет­ся в разл. сте­пе­ни как у раз­ных ви­дов ор­га­низ­мов, так и на раз­ных эта­пах их жиз­нен­но­го цик­ла. Тер­мин «Р.» ввёл Р. А. Ре­о­мюр (1712), изу­чав­ший Р. ко­неч­но­стей реч­но­го ра­ка. Р. на­блю­да­ет­ся в ес­теств. ус­ло­ви­ях, но мо­жет быть ин­ду­ци­ро­ва­на и уси­ле­на в ус­ло­ви­ях экс­пе­ри­мен­та. При Р. час­то ис­поль­зу­ют­ся кле­точ­ные и мо­ле­ку­ляр­ные ме­ха­низ­мы раз­ви­тия ор­га­низ­ма, но она не яв­ля­ет­ся бук­валь­но по­втор­ным раз­ви­ти­ем, т. к. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся в ус­ло­ви­ях ок­ру­же­ния фор­ми­рую­ще­го­ся уча­ст­ка вос­ста­нов­ле­ния спе­циа­ли­зир. тка­ня­ми взрос­ло­го ор­га­низ­ма.

Регенерация у животных и человека

Од­но­кле­точ­ные жи­вот­ные, напр. амё­ба, вос­ста­нав­ли­ва­ют свою це­ло­ст­ность мно­го­крат­но при ус­ло­вии со­хра­не­ния яд­ра клет­ки. Сре­ди мно­го­кле­точ­ных макс. спо­соб­но­стью к вос­ста­нов­ле­нию да­же из ма­лых фраг­мен­тов ор­га­низ­ма или групп кле­ток об­ла­да­ют губ­ки, гид­ры, иг­ло­ко­жие, а так­же чер­ви. У выс­ших жи­вот­ных Р. ус­лов­но мо­жет быть раз­де­ле­на на фи­зио­ло­ги­че­скую и ре­па­ра­тив­ную. Пер­вая на­прав­ле­на на вос­ста­нов­ле­ние об­нов­ляю­щих­ся кле­ток кро­ви, ко­жи, не­ко­то­рых эпи­те­ли­ев, вто­рая – на вос­ста­нов­ле­ние ут­ра­чен­но­го в ре­зуль­та­те трав­мы или на­па­де­ний хищ­ни­ка. Осн. роль в про­цес­сах фи­зио­ло­гич. Р. во взрос­лом ор­га­низ­ме иг­ра­ют тка­не­вые ство­ло­вые клет­ки, на­хо­дя­щие­ся под кон­тро­лем со сто­ро­ны ок­ру­же­ния, т. н. ниш ство­ло­вых кле­ток. Близ­ки­ми к фи­зио­ло­гич. Р. яв­ля­ют­ся ги­пер­пла­зия и ги­пер­тро­фия, на­прав­лен­ные на уве­ли­че­ние объ­ё­ма тка­ни при воз­рос­ших на неё на­груз­ках. Руб­це­ва­ние, при­су­щее выс­шим по­зво­ноч­ным (в т. ч. че­ло­ве­ку), не­об­хо­ди­мое для бы­ст­ро­го за­жив­ле­ния ран и пре­дот­вра­ще­ния ин­фи­ци­ро­ва­ния, так­же яв­ля­ет­ся спо­со­бом Р. При этом ме­ха­низ­мы фи­зио­ло­гич. Р. и др. ука­зан­ных ти­пов ре­ге­не­ра­ци­он­ных про­цес­сов раз­ли­ча­ют­ся. Ре­па­ра­тив­ная Р. про­ис­хо­дит в слу­ча­ях ут­ра­ты хво­ста и ко­неч­но­сти, тка­ней гла­за и серд­ца у ам­фи­бий, плав­ников, серд­ца и сет­чат­ки гла­за у рыб, ки­шеч­ни­ка и по­ло­вых кле­ток у дро­зо­фи­лы и т. д. Все эти и др. ви­ды ре­па­ра­тив­ной Р. исполь­зу­ют­ся при изу­че­нии кле­точ­ных и мо­ле­ку­ляр­ных ме­ха­низ­мов про­цес­са с при­ме­не­ни­ем совр. тех­ни­ки транс­ге­не­за, се­к­ве­ни­ро­ва­ния ге­но­ма, ме­то­дов по­ли­ме­раз­ной цеп­ной ре­акции, био­ин­фор­ма­ти­ки, про­те­ом­но­го ана­ли­за и др.

У низ­ших жи­вот­ных для вос­ста­нов­ле­ния бы­ва­ет дос­та­точ­но про­сто­го ре­мо­де­ли­ро­ва­ния ис­ход­ной тка­ни (мор­фол­лак­сис). У бо­лее слож­но ор­га­ни­зо­ван­ных жи­вот­ных в от­вет на по­вре­ж­де­ние мо­би­ли­зу­ют­ся кле­точ­ные по­пу­ля­ции, даю­щие на­ча­ло клет­кам-пред­ше­ст­вен­ни­кам, ко­то­рые, в свою оче­редь, обес­пе­чи­ва­ют рост и фор­ми­ро­ва­ние по­вре­ж­дён­ных или уте­рян­ных час­тей те­ла (эпи­мор­фоз, эпи­морф­ная Р.). В не­ко­то­рых слу­ча­ях клет­ки-пред­ше­ст­вен­ни­ки для Р. об­ра­зу­ют­ся из диф­фе­рен­ци­ро­ван­ных кле­ток, в дру­гих – бла­го­да­ря уча­стию ство­ло­вых кле­ток. В пер­вом слу­чае клет­ки те­ря­ют мор­фо­ло­гич. при­зна­ки ис­ход­ной спе­циа­ли­за­ции и вхо­дят в про­ли­фе­ра­тив­ную фа­зу, во вто­ром – ис­поль­зу­ют­ся ме­зен­хим­ные ство­ло­вые клет­ки (уча­ст­ву­ют в Р. мн. тка­ней), т. н. клет­ки-са­тел­ли­ты (при Р. мышц), ство­ло­вые клет­ки во­ло­ся­но­го фол­ли­ку­ла (обес­пе­чи­ва­ют рост во­лос), ство­ло­вые клет­ки спер­ма­то­ген­но­го эпи­те­лия и ряд др. У пла­на­рий и гидр ство­ло­вые клет­ки рас­пре­де­ле­ны по все­му те­лу, что объ­яс­ня­ет вы­со­кие спо­соб­но­сти этих жи­вот­ных к ре­ге­не­ра­ции.

Р. ут­ра­чен­ных це­лых ор­га­нов наи­бо­лее со­вер­шен­на у хво­ста­тых зем­но­вод­ных. Она про­хо­дит 3 осн. эта­па: фор­ми­ро­ва­ние ра­не­во­го эпи­те­лия, на­ко­п­ле­ние кле­ток-пред­ше­ст­вен­ни­ков (фор­ми­ро­ва­ние бла­сте­мы) и фор­мо­об­ра­зо­ва­ние вновь воз­ник­ше­го ор­га­на (тка­ни). Ре­гу­ли­ру­ет­ся Р. на ге­не­тич. уров­не, сис­те­мой меж­кле­точ­ных ком­му­ни­ка­ций и эпи­ге­не­тич. ме­ха­низ­ма­ми при уча­стии нерв­ной и им­мун­ной сис­тем, гор­мо­нов и др. био­ло­гиче­ски ак­тив­ных мо­ле­кул. Клю­че­вы­ми био­ло­гич. про­цес­са­ми Р. яв­ля­ют­ся кле­точ­ная про­ли­фе­ра­ция, ми­гра­ция, ин­те­гра­ция кле­ток и их диф­фе­рен­ци­ров­ка. Раз­ные жи­вот­ные ис­поль­зу­ют раз­ные ме­ха­низ­мы ре­ге­не­ра­ции.

Регенерация у растений

У рас­те­ний Р. мо­жет про­ис­хо­дить на мес­те ут­ра­чен­ной час­ти те­ла (рес­ти­ту­ция); напр., по­верх­ность ра­не­ния по­кры­ва­ет­ся т. н. ра­не­вой пе­ри­дер­мой, ра­на на ство­ле или вет­ке за­руб­цо­вы­ва­ет­ся на­плы­ва­ми (кал­лю­са­ми) или на др. мес­те (напр., при от­ре­за­нии вер­ху­шеч­но­го по­бе­га уси­лен­но раз­ви­ва­ют­ся бо­ко­вые, вес­ной вос­ста­нав­ли­ва­ют­ся ли­стья вме­сто опав­ших осе­нью). Спо­соб­ность к вос­ста­нов­ле­нию у рас­те­ний об­на­ру­же­на поч­ти для всех ор­га­нов: ство­ла, кор­ня, ли­сть­ев, цвет­ков и др. Ча­ще под Р. у рас­те­ний по­ни­ма­ют вос­ста­нов­ле­ние лишь на­силь­ст­вен­но уда­лён­ных час­тей. В при­ро­де ши­ро­ко рас­про­стра­не­на Р. от­рез­ка­ми кор­ня, кор­не­ви­ща, слое­ви­ща, стеб­ле­вы­ми и лис­то­вы­ми че­рен­ка­ми, изо­ли­ро­ван­ны­ми клет­ка­ми, отд. про­то­пла­ста­ми, а у не­ко­то­рых во­до­рос­лей – не­боль­ши­ми уча­ст­ка­ми их мно­го­ядер­ной про­то­плаз­мы (сим­пла­ста).

Вы­де­ля­ют 3 спо­со­ба Р. у рас­те­ний: Р. тка­ни, уте­рян­ной при по­вре­ж­де­нии; об­ра­зо­ва­ние тка­ни de novo (рост струк­ту­ры, не су­ще­ст­вую­щей до по­вре­ж­де­ния); Р. це­ло­го рас­те­ния из од­ной со­ма­тич. клет­ки. По­след­ний спо­соб Р. яв­ля­ет­ся осн. от­ли­чи­ем от Р. у жи­вот­ных. При этом спо­со­бе под дей­ст­ви­ем фи­то­гор­мо­нов (аук­син, ци­то­ки­нин) об­ра­зу­ют­ся зо­ны рос­та – ме­ри­сте­мы и фор­ми­ру­ют­ся кал­лю­сы, даю­щие на­ча­ло це­ло­му рас­те­нию, так же, как это про­ис­хо­дит в эм­брио­ге­не­зе. Об­щим для Р. у рас­те­ний и жи­вот­ных яв­ля­ет­ся об­ра­зо­ва­ние по­пу­ля­ции кле­ток-пред­ше­ст­вен­ни­ков (кал­люс у рас­те­ний и бла­сте­ма у жи­вот­ных), фор­ми­рую­щих­ся в мес­те по­вре­ж­де­ния, на­ли­чие у них ство­ло­вых кле­ток. Пред­по­ла­га­ет­ся, что, в от­ли­чие от по­зво­ноч­ных жи­вот­ных, у рас­те­ний при­сут­ст­ву­ет все­го один тип ство­ло­вых кле­ток, рас­пре­де­лён­ных по сис­те­ме со­су­дов рас­тит. ор­га­низ­ма; дос­туп­ность этих кле­ток для вос­ста­нов­ле­ния уте­рян­ных рас­те­ни­ем час­тей, воз­мож­но, яв­ля­ет­ся при­чи­ной их бо­лее вы­со­ких ре­ге­не­ра­ци­он­ных спо­соб­но­стей. По­ка ос­та­ёт­ся не­яс­ным, что слу­жит сиг­на­лом, ини­ции­рую­щим Р., ка­ко­вы при­ро­да кле­ток – ис­точ­ни­ков Р., мо­ле­ку­ляр­но-ге­не­тич. ос­но­ва спо­соб­но­сти к Р., мо­ле­ку­ляр­но-ге­не­тич. ме­ха­низ­мы ка­ж­до­го из эта­пов про­цес­са ре­ге­не­ра­ции.