ПЛАУНОВИ́ДНЫЕ

ПЛАУНОВИ́ДНЫЕ (Lycopodiophyta), от­дел спо­ро­вых рас­те­ний. Вклю­ча­ет 1 вы­мер­ший класс – де­вон­ские зос­те­ро­фил­ло­вые (Zosterophyllopsida) – и 3 совр. клас­са – плау­но­вые (Lycopodiopsida), поя­вив­шие­ся в кар­бо­не се­ла­ги­нел­ло­вые (Selaginellopsida) и по­луш­ни­ко­вые (Iso­ёtopsida). Совр. П. на­счи­ты­ва­ют ок. 1300 ви­дов; са­мый мно­го­чис­лен­ный (ок. 700 ви­дов) класс – се­ла­ги­нел­ло­вые, пред­став­лен­ный един­ст­вен­ным ро­дом се­ла­ги­нел­ла (Selaginella). В ис­ко­пае­мом со­стоя­нии из­вест­но не ме­нее 50 ро­дов; наи­бо­лее раз­но­об­раз­ны П. бы­ли в пер­ми и кар­бо­не.

Распространение в природе

Фото Д. В. Соловьёва Плаун годичный (Lycopodium annotinum).

По­дав­ляю­щее боль­шин­ст­во ви­дов П. при­уро­че­но к до­ж­де­вым тро­пи­че­ским, гл. обр. гор­ным, ле­сам, хо­тя ряд ви­дов из ро­дов гу­пер­зия (Huperzia), пла­ун (Lycopo­dium), ди­фа­зиа­ст­рум (Diphasiastrum) и се­ла­ги­нел­ла на­се­ля­ют ле­са уме­рен­но­го поя­са до тундр и вы­со­ко­го­рья, а все ви­ды ро­дов сти­ли­тес (Stylites) и по­луш­ник (Isoеtes) – бо­лот­ные и вод­ные рас­те­ния, оби­таю­щие в оли­го­троф­ных озё­рах. Неск. ви­дов се­ла­ги­нелл ос­вои­ли за­суш­ли­вые ме­сто­оби­та­ния, при­об­ре­тя спо­соб­ность впа­дать в ана­би­оз во вре­мя за­су­хи и пол­но­стью вос­ста­нав­ли­вать жиз­не­дея­тель­ность по­сле до­ж­дей, а един­ст­вен­ный пред­ста­ви­тель ро­да Phyllo­glos­sum, про­из­ра­стаю­щий в рай­онах со сре­ди­зем­но­мор­ским ти­пом кли­ма­та, дли­тель­ный су­хой се­зон пе­ре­жи­ва­ет в ви­де по­коя­щих­ся клуб­не­вид­ных тел (про­то­кор­мов), еже­год­но за­ме­няе­мых но­вы­ми. В боль­шин­ст­ве слу­ча­ев П. об­ра­зу­ют об­шир­ные за­рос­ли в мес­тах сво­его оби­та­ния, но ни­ко­гда не иг­ра­ют су­ще­ст­вен­ной ро­ли в био­це­но­зе. Поч­ти все П. пло­хо пе­ре­но­сят на­ру­ше­ния ок­ру­жаю­щей сре­ды и да­же при уме­рен­ном ан­тро­по­ген­ном воз­дей­ст­вии бы­ст­ро вы­ми­ра­ют. Лишь отд. ви­ды, напр. ли­ко­по­ди­ел­ла за­ли­вае­мая (Lycopodiella inundata), на­се­ляю­щая сы­рые ко­леи до­рог, пе­ре­сы­хаю­щие ка­на­вы без сомк­ну­то­го рас­тит. по­кро­ва и др., уве­ли­чи­ва­ют свою чис­лен­ность под не­силь­ным ан­тро­по­ген­ным прес­сом. В Рос­сии встре­ча­ют­ся 25 ви­дов П. Не­ко­то­рые из них вне­се­ны в Крас­ную кни­гу Рос­сии, все дру­гие – в ре­гио­наль­ные Крас­ные кни­ги.

Основные особенности строения и жизненные формы

Селагинелла зубчатая (Selaginella denticulata).

Древ­ней­шие П. (зос­те­ро­фил­ло­вые) бы­ли мел­ки­ми те­ло­м­ны­ми рас­те­ния­ми. Все ос­таль­ные клас­сы пред­став­ле­ны по­бе­го­вы­ми фор­ма­ми, для ко­то­рых ха­рак­тер­ны виль­ча­тое (ди­хо­то­ми­че­ское) ветв­ле­ние, про­стые бес­че­реш­ко­вые и без при­ли­ст­ни­ков ли­стья, с един­ст­вен­ной не­вет­вя­щей­ся жил­кой или без жи­лок. Лис­то­вые пла­стин­ки цель­ные, от яй­це­вид­ных и эл­лип­ти­че­ских до ли­ней­ных. На верх­ней сто­ро­не лис­та, в ос­но­ва­нии лис­то­вой пла­стин­ки или на гра­ни­це с ней и взду­тым лис­то­вым ос­но­ва­ни­ем (лис­то­вой по­душ­кой) у се­ла­ги­нел­ло­вых и по­луш­ни­ко­вых име­ет­ся мел­кий че­шуе­вид­ный вы­рост (ли­гу­ла), обыч­но бы­ст­ро от­ми­раю­щий и раз­ру­шаю­щий­ся. У не­ко­то­рых се­ла­ги­нелл гус­то об­ли­ст­вен­ные и обиль­но вет­вя­щие­ся по­бе­ги на­по­ми­нают вайи па­по­рот­ни­ков. У стеб­лей П. кси­ле­ма в ви­де реб­ри­сто­го ци­лин­д­ра или ана­сто­мо­зи­рую­щих лент пол­но­стью ок­ру­же­на фло­эмой. Кор­не­вые сис­те­мы со­сто­ят из ди­хо­то­ми­че­ски вет­вя­щих­ся при­да­точ­ных кор­ней, от­рас­таю­щих не­по­сред­ст­вен­но от стеб­ля (плау­но­вые и часть ви­дов се­ла­ги­нелл) или от осо­бых стеб­ле­вид­ных ор­га­нов – ри­зо­фо­ров. От­рас­та­ние мо­жет ид­ти от вер­ху­шек мно­же­ст­вен­ных не­вет­вя­щих­ся ри­зо­фо­ров, раз­ви­ваю­щих­ся в раз­вил­ках по­бе­га (не­ко­то­рые се­ла­ги­нел­лы) или по всей дли­не един­ст­вен­но­го виль­ча­то вет­вя­ще­го­ся ри­зо­фо­ра, от ко­то­ро­го от­рас­та­ет и гл. по­бег рас­те­ния (по­луш­ни­ко­вые).

Полушник щетинистый (Isoetes setacea) – один из охраняемых видов.

Мн. ис­ко­пае­мые и все со­вре­мен­ные П. – тра­вы, ча­ще все­го мно­го­лет­ние, хо­тя еди­нич­ные ви­ды плау­нов – од­но­лет­ни­ки, а фил­лог­лос­сум – ве­ге­та­тив­ный од­но­лет­ник. По­луш­ни­ко­вые и фил­ло­глос­сум – ро­зе­точ­ные тра­вы с ли­ней­ны­ми ли­сть­я­ми; не­ко­то­рые по­луш­ни­ко­вые лис­то­пад­ны. Ос­таль­ные П. – без­ро­зе­точ­ные тра­вы, обыч­но со сте­лю­щи­ми­ся по суб­стра­ту, ре­же с пря­мо­стоя­чи­ми по­бе­га­ми, не­мно­гие ви­ды – лиа­ны и эпи­фиты. В кар­бо­не и пер­ми сре­ди П. из клас­са по­луш­ни­ко­вых бы­ло мно­го дре­вес­ных форм, в т. ч. круп­ных, ок. 40 м вы­со­той и до 1 м в диа­мет­ре ство­ла у ком­ля. Часть из них име­ли вет­ви­стые кро­ны, а часть – не­раз­ветв­лён­ный ствол с ро­зет­кой длин­ных ли­сть­ев на вер­хуш­ке. Дре­вес­ным ви­дам бы­ло свой­ст­вен­но вто­рич­ное утол­ще­ние ство­лов и ри­зо­фо­ров, но, в от­ли­чие от при­выч­ных нам де­ревь­ев, дре­ве­си­на у них за­ни­ма­ла лишь ок. 10% объ­ё­ма ство­ла, а ос­таль­ной объ­ём при­хо­дил­ся на ко­ру. Боль­шин­ст­во дре­вес­ных П. вы­мер­ло до кон­ца па­лео­зой­ской эры.

Репродуктивная биология и жизненный цикл

 У по­бе­го­вых П. спо­ран­гии рас­по­ла­га­ют­ся по од­но­му на верх­ней сто­ро­не спе­циа­ли­зир. фер­тиль­ных ли­сть­ев – спо­ро­фил­лов или в их па­зу­хах (вы­мер­шие ро­ды ас­те­рок­си­лон, Astero­xy­lon, дре­па­но­фи­кус, Drepanophycus, бар­раг­ва­на­тия, Barragwanathia и неск. совр. ви­дов плау­на). У ас­те­рок­си­ло­на, бар­раг­ва­на­тии, дре­па­но­фи­ку­са, ча­ло­не­рии (Cha­loneria) и гу­пер­зии спо­ро­фил­лы рас­по­ла­га­ют­ся на по­бе­ге зо­на­ми, че­ре­ду­ю­щи­ми­ся с зо­на­ми сте­риль­ных ли­сть­ев – тро­фо­фил­лов, а у ос­таль­ных – груп­па­ми на кон­цах вет­вей (у флег­ма­риу­ру­са, Phlegmariurus, стро­би­лы ди­хо­то­ми­че­ски раз­ветв­ле­ны) или (у совр. и не­ко­то­рых ис­ко­пае­мых по­луш­ни­ко­вых во взрос­лом со­стоя­нии) все ли­стья рас­те­ния – спо­ро­фил­лы.

У плау­но­вых спо­ры од­но­тип­ные, раз­ви­ва­ют­ся в оди­на­ко­вых спо­ран­ги­ях. У од­них ви­дов они про­рас­та­ют в те­че­ние не­сколь­ких не­дель на по­верх­но­сти суб­стра­та в на­зем­ные пла­стин­ча­тые за­ро­ст­ки (га­ме­то­фи­ты), а у дру­гих – че­рез 3–8 лет в пол­но­стью ли­бо час­тич­но под­зем­ные за­ро­ст­ки. На­зем­ные и час­тич­но под­зем­ные за­ро­ст­ки спо­соб­ны к фо­то­син­те­зу, но при этом так­же па­ра­зи­ти­ру­ют на поч­вен­ных гри­бах; под­зем­ные за­ро­ст­ки пол­но­стью ми­ко­троф­ны. За­ро­ст­ки плау­но­вых обое­по­лые, но муж­ские по­ло­вые ор­га­ны – ан­те­ри­дии раз­ви­ва­ют­ся рань­ше жен­ских – ар­хе­го­ни­ев, что сни­жа­ет ве­ро­ят­ность са­мо­оп­ло­до­тво­ре­ния.

У се­ла­ги­нел­ло­вых и по­луш­ни­ко­вых спо­ран­гии 2 ти­пов: мик­ро- и ме­гас­по­ран­гии, раз­ви­ваю­щие­ся со­от­вет­ст­вен­но на мик­ро- и ме­гас­по­ро­фил­лах. В мик­ро­спо­ран­ги­ях об­ра­зу­ет­ся мно­же­ст­во мел­ких мик­ро­спор, из ко­то­рых вы­рас­та­ют муж­ские за­ро­ст­ки. Они со­сто­ят при­мер­но из 10 кле­ток и всю жизнь, вплоть до об­ра­зо­ва­ния спер­ма­то­зои­дов, ос­та­ют­ся внут­ри обо­лоч­ки мик­ро­спо­ры. Де­та­ля­ми строе­ния муж­ские за­ро­ст­ки се­ла­ги­нелл и по­луш­ни­ко­вых силь­но раз­ли­ча­ют­ся. В ме­гас­по­ран­ги­ях об­ра­зу­ют­ся по 4 (се­ла­ги­нел­лы) или бо­лее (по­луш­ни­ко­вые) круп­ных ме­гас­пор, про­рас­таю­щих в мно­го­кле­точ­ные жен­ские за­ро­ст­ки. По­след­ние со­сто­ят из круп­но­кле­точ­ной тка­ни, ко­то­рая со­хра­ня­ет­ся це­ли­ком в обо­лоч­ке ме­гас­по­ры и со­дер­жит за­пас пи­та­тель­ных ве­ществ для раз­ви­тия за­ро­ст­ка и по­сле­дую­ще­го за­ро­ды­ша до­чер­не­го спо­ро­фи­та, а так­же вы­сту­паю­щей че­рез раз­рыв обо­лоч­ки ме­гас­по­ры мел­ко­кле­точ­ной тка­ни, в ко­то­рой диф­фе­рен­ци­ру­ют­ся жен­ские по­ло­вые ор­га­ны – ар­хе­го­нии.

У пред­ста­ви­те­лей кар­бо­но­во­го пе­рио­да ро­дов миа­дес­мии (Miadesmia, из клас­са се­ла­ги­нел­ло­вые) и ле­пи­до­кар­по­на (Le­pi­docarpon, из клас­са по­луш­ни­ко­вые) в ме­гас­по­ран­ги­ях об­ра­зо­вы­ва­лось по 1 пол­но­цен­ной ме­гас­по­ре, там же и про­рас­тав­шей. Во вскрыв­ший­ся ме­га­спо­ран­гий по­па­да­ли муж­ские за­ро­ст­ки. Оп­ло­до­тво­ре­ние и раз­ви­тие за­ро­ды­ша спо­ро­фи­та до про­рас­та­ния про­ис­хо­ди­ло в жен­ском за­ро­ст­ке, ос­та­вав­шем­ся всё это вре­мя внут­ри ме­гас­по­ран­гия. Ме­га­спо­ро­фил­лы за­во­ра­чи­ва­лись, при­кры­вая края­ми ме­гас­по­ран­гий. Еди­ни­цей рас­се­ле­ния рас­те­ний бы­ли ук­ры­тые ме­гас­по­ро­фил­лом ме­гас­по­ран­гии, внут­ри ко­то­рых на­хо­дил­ся жен­ский за­рос­ток с за­ро­ды­шем. Т. о. у миа­дес­мии и ле­пи­до­кар­по­на имел­ся функ­цио­наль­ный ана­лог се­ме­ни.

Практическое значение

Древ­ние П. (гл. обр. по­луш­ни­ко­вые, в пер­вую оче­редь дре­во­вид­ные по­луш­ни­ко­вые) яв­ля­лись осн. ис­точ­ни­ком об­ра­зо­ва­ния кок­сую­щих­ся уг­лей. Совр. П. прак­тич. зна­че­ния не име­ют и под­ле­жат ох­ра­не как очень уяз­ви­мые рас­те­ния; 4 ви­да П. – в Крас­ной кни­ге Рос­сии. Неск. ви­дов се­ла­ги­нелл вве­де­ны в куль­ту­ру как де­ко­ра­тив­ные рас­те­ния, а по­луш­ни­ки мо­гут ис­поль­зо­вать­ся как ин­ди­ка­то­ры чис­то­ты во­до­ёмов.