ГАСТРУЛЯ́ЦИЯ

ГАСТРУЛЯ́ЦИЯ, про­цесс обо­соб­ле­ния за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ков в хо­де эм­брио­наль­но­го раз­ви­тия всех мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных (кро­ме гу­бок). Г. сле­ду­ет за ста­ди­ей дроб­ле­ния яй­ца, его за­клю­чит. фа­зой – бла­сту­ля­ци­ей, а за­ро­дыш в пе­ри­од Г. на­зы­ва­ет­ся га­ст­ру­лой. В про­цес­се Г. обо­соб­ля­ют­ся, по мень­шей ме­ре, два за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ка (на­руж­ный – эк­то­дер­ма и внут­рен­ний – эн­то­дер­ма), а у боль­шин­ст­ва жи­вот­ных (кро­ме ки­шеч­но­по­ло­ст­ных) так­же и тре­тий за­ро­ды­ше­вый лис­ток – ме­зо­дер­ма, рас­по­ла­гаю­щий­ся ме­ж­ду эк­то- и эн­то­дер­мой. В хо­де Г. фор­ми­ру­ет­ся план строе­ния мно­го­кле­точ­но­го ор­га­низ­ма. Как и во вре­мя дроб­ле­ния, в пе­ри­од Г. клет­ки по­сле де­ле­ний не рас­тут, так что за­ро­дыш на ста­дии га­ст­ру­лы име­ет та­кие же раз­ме­ры, как и зи­го­та. Поч­ти у всех жи­вот­ных Г. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся по­сред­ст­вом ак­тив­ных ко­ор­ди­ни­ро­ван­ных пе­ре­ме­ще­ний боль­ших масс кле­ток. К осн. спо­со­бам Г. от­но­сят­ся: ин­ва­ги­на­ция – впя­чи­ва­ние час­ти эпи­те­ли­аль­ной стен­ки бла­сту­лы внутрь за­ро­ды­ша, при­во­дя­щее к об­ра­зо­ва­нию га­ст­ру­лы с по­ло­стью – га­ст­ро­це­лем, со­об­щаю­щим­ся с внеш­ней сре­дой от­вер­сти­ем – бла­сто­по­ром; эпи­бо­лия, ко­гда от­но­си­тель­но круп­ные, бо­га­тые желт­ком клет­ки об­во­ла­ки­ва­ют­ся мел­ки­ми и ока­зы­ва­ют­ся внут­ри, об­ра­зуя внутр. лис­ток; им­ми­гра­ция – все­ле­ние отд. кле­ток внутрь за­ро­ды­ша и их раз­ме­ще­ние под по­верх­но­ст­ным сло­ем; де­ла­ми­на­ция – рас­ще­п­ле­ние мно­го­слой­ной тка­ни за­ро­ды­ша па­рал­лель­но по­верх­но­сти, бла­го­да­ря че­му эта ткань раз­де­ля­ет­ся на за­ро­ды­ше­вые ли­ст­ки без су­ще­ст­вен­ных пе­ре­ме­ще­ний кле­ток. Пу­тём де­ла­ми­на­ции и им­ми­гра­ции Г. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся у ки­шеч­но­по­ло­ст­ных. У боль­шин­ст­ва же жи­вот­ных име­ет ме­сто со­че­та­ние раз­ных спо­со­бов Г., пре­им. ин­ва­ги­на­ции и эпи­бо­лии, а так­же им­ми­гра­ции. Ме­зо­дер­ма об­ра­зу­ет­ся ли­бо не­за­ви­си­мо от пер­вич­ных за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ков, ли­бо пер­во­на­чаль­но вхо­дит в со­став од­но­го из них (обыч­но эн­то­дер­мы) и вы­чле­ня­ет­ся поз­же. Т. о., в ре­зуль­та­те Г. за­ро­дыш пре­об­ра­зу­ет­ся в трёх­слой­ную струк­ту­ру. Из эн­то­дер­мы в даль­ней­шем фор­ми­ру­ет­ся вы­стил­ка киш­ки и её про­из­вод­ные, из эк­то­дер­мы – гл. обр. эпи­дер­мис и нерв­ная сис­те­ма, а из ме­зо­дер­мы – б. ч. мышц и со­еди­ни­тель­ной тка­ни, сер­деч­но-со­су­ди­стая сис­те­ма и мо­че­по­ло­вой тракт. См. так­же За­ро­ды­ше­вое раз­ви­тие.