ЗАРО́ДЫШЕВОЕ РАЗВИ́ТИЕ

Рис. 1. Зародышевое развитие лягушки: 1 – оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске зоны цитоплазмы; 2–5 – дробление яйца на всё более мелкие клетки – бластомеры; 6, ...

ЗАРО́ДЫШЕВОЕ РАЗВИ́ТИЕ (эм­брио­наль­ное раз­ви­тие), раз­ви­тие ор­га­низ­ма жи­вот­но­го, про­ис­хо­дя­щее внут­ри яй­це­вых обо­ло­чек или в стен­ке мат­ки ма­те­рин­ско­го ор­га­низ­ма (у мле­ко­пи­таю­щих, в т. ч. у че­ло­ве­ка, и не­ко­то­рых бес­по­зво­ноч­ных – они­хо­фор). З. р. пред­ше­ст­ву­ет т. н. пред­за­ро­ды­ше­вое раз­ви­тие, свя­занн­ное с фор­ми­ро­ва­ни­ем муж­ских и жен­ских по­ло­вых кле­ток вплоть до их со­зре­ва­ния (см. Га­ме­то­ге­нез). На­чаль­ный мо­мент З. р. – оп­ло­до­тво­ре­ние яй­це­клет­ки спер­ма­то­зои­дом или её ак­ти­ва­ция без уча­стия спер­ма­то­зои­да. Вслед за оп­ло­до­тво­ре­ни­ем на­чи­на­ет­ся дроб­ле­ние яй­це­клет­ки, в ре­зуль­та­те ко­то­ро­го фор­ми­ру­ет­ся мно­го­кле­точ­ный за­ро­дыш (бла­сту­ла), по объ­ё­му рав­ный яй­це­клет­ке до на­ча­ла дроб­ле­ния. В пе­ри­од дроб­ле­ния или по­сле его за­вер­ше­ния про­ис­хо­дит ак­ти­ва­ция ге­нов за­ро­ды­ша, ко­то­рые в те­че­ние не­ко­то­ро­го вре­ме­ни по­сле оп­ло­до­тво­ре­ния на­хо­ди­лись в не­ак­тив­ном со­стоя­нии. По за­вер­ше­нии дроб­ле­ния на­сту­па­ет пе­ри­од ак­тив­ных пе­ре­ме­ще­ний кле­ток и це­лых кле­точ­ных пла­стов (га­ст­ру­ля­ция), в ре­зуль­та­те че­го эм­брио­ны всех жи­вот­ных (кро­ме гу­бок) рас­чле­ня­ют­ся на за­ро­ды­ше­вые ли­ст­ки. При га­ст­ру­ля­ции фор­ми­ру­ют­ся, по край­ней ме­ре, два за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ка: на­руж­ный (эк­то­дер­ма) и внут­рен­ний (эн­то­дер­ма), а пер­вич­ная по­лость те­ла (бла­сто­цель) в зна­чит. ме­ре вы­тес­ня­ет­ся по­ло­стью эм­брио­наль­но­го ки­шеч­ни­ка (га­ст­ро­це­лем). Из на­руж­но­го ли­ст­ка в хо­де даль­ней­ше­го раз­ви­тия фор­ми­ру­ют­ся по­кро­вы те­ла, нерв­ная сис­те­ма и ор­га­ны чувств, а из внут­рен­не­го – ки­шеч­ник с его про­из­вод­ны­ми (же­ле­зы пи­ще­ва­рит. трак­та, у по­зво­ноч­ных так­же лёг­кие). Кро­ме то­го, боль­шин­ст­во жи­вот­ных (по не­ко­то­рым пред­став­ле­ни­ям, все жи­вот­ные, кро­ме гу­бок) обла­да­ют ещё и сред­ним за­ро­ды­ше­вым ли­ст­ком (ме­зо­дер­мой), спо­со­бы за­клад­ки ко­то­ро­го весь­ма раз­лич­ны. У низ­ших вто­рич­но­ро­тых жи­вот­ных (иг­ло­ко­жие, по­лу­хор­до­вые и др.) ме­зо­дер­ма об­ра­зу­ет­ся в про­цес­се га­ст­ру­ля­ции из час­ти ма­те­риа­ла т. н. пер­вич­ной киш­ки (эн­те­ро­цель­ная за­клад­ка ме­зо­дер­мы), а у мн. пер­вич­но­ро­тых (коль­ча­тые чер­ви, мол­лю­ски) – из отд. кле­ток (те­ло­бла­стов), по­гру­зив­ших­ся в пер­вич­ную по­лость за­ро­ды­ша не­за­ви­си­мо от га­ст­ру­ля­ции (те­ло­бла­стич. за­клад­ка ме­зо­дер­мы). Из этих двух осн. спо­со­бов за­клад­ки ме­зо­дер­мы в про­цес­се эво­лю­ции про­изош­ли бо­лее слож­ные, свой­ст­вен­ные, напр., чле­ни­сто­но­гим и по­зво­ноч­ным. Ме­зо­дер­ма вы­сти­ла­ет вто­рич­ную по­лость те­ла (це­лом). Из неё раз­ви­ва­ют­ся мыш­цы, внутр. ске­лет, кро­ве­нос­ная, вы­де­ли­тель­ная и по­ло­вая сис­те­мы. В пе­ри­од га­ст­ру­ля­ции за­ро­ды­ши пред­став­ля­ют со­бой це­ло­ст­ные сис­те­мы, отд. час­ти ко­то­рых взаи­мо­дей­ст­ву­ют ме­ж­ду со­бой. По за­вер­ше­нии га­ст­ру­ля­ции за­клад­ки отд. ор­га­нов об­ра­зу­ют от­но­си­тель­но не­за­ви­си­мые друг от дру­га под­сис­те­мы. У по­зво­ноч­ных пер­вым по вре­ме­ни за­клад­ки ор­га­ном яв­ля­ет­ся центр. нерв­ная сис­те­ма (ЦНС), ко­то­рая за­тем раз­де­ля­ет­ся на ту­ло­вищ­ную и го­лов­ную час­ти – бу­ду­щие спин­ной и го­лов­ной мозг (см. Ней­ру­ля­ция). ЦНС воз­ни­ка­ет в ре­зуль­та­те т. н. пер­вич­ной эм­брио­наль­ной ин­дук­ции – воз­дей­ст­вия эм­брио­наль­ной хор­ды на эк­то­дер­му. В хо­де даль­ней­ше­го раз­ви­тия ор­га­нов меж­ду их час­тя­ми про­дол­жа­ют­ся ин­дук­ци­он­ные взаи­мо­дей­ст­вия (т. н. вто­рич­ные ин­дук­ции). Напр., при раз­ви­тии гла­за хру­ста­лик фор­ми­ру­ет­ся под ин­дук­ци­он­ным воз­дей­ст­ви­ем т. н. глаз­ной ча­ши, из ко­то­рой раз­ви­ва­ет­ся сет­чат­ка. Ес­ли в со­став ор­га­на вхо­дят как эпи­те­ли­аль­ные кле­точ­ные пла­сты, так и сво­бод­но­по­движ­ные ме­зен­хим­ные клет­ки (за­чат­ки ко­неч­но­стей, же­лёз пи­ще­ва­рит. сис­те­мы, во­лос, зу­бов и др.), то важ­ней­шее зна­че­ние для их пол­но­цен­но­го раз­ви­тия име­ют взаи­мо­дей­ст­вия эпи­те­лия с ме­зен­хи­мой. При этом про­ис­хо­дят на­прав­лен­ные, взаи­мо­со­гла­со­ван­ные дви­же­ния как отд. кле­ток, так и об­шир­ных кле­точ­ных групп. Функ­цио­наль­ные свя­зи ме­ж­ду ор­га­на­ми об­ра­зу­ют­ся в про­цес­се на­прав­лен­но­го рос­та нерв­ных во­ло­кон (ак­со­нов) в сто­ро­ну стро­го оп­ре­де­лён­ных кле­ток-ми­ше­ней. Дви­же­ния кле­ток и рост ак­со­нов за­вер­ша­ют­ся ус­та­нов­ле­ни­ем т. н. из­би­ра­тель­ных кон­так­тов меж­ду клет­ка­ми или ме­ж­ду нерв­ны­ми окон­ча­ния­ми и оп­ре­де­ля­ют­ся хи­мич. и ме­ха­нич. фак­то­ра­ми, а в не­ко­то­рых слу­ча­ях элек­трич. по­ля­ми. Хи­мич. фак­то­ры дей­ст­ву­ют по ме­ха­низ­му хе­мо­так­си­са – со­зда­ния гра­ди­ен­тов кон­цен­тра­ции оп­ре­де­лён­ных ве­ществ, при­вле­каю­щих или от­тал­ки­ваю­щих рас­ту­щие ак­со­ны. Ме­ха­нич. фак­то­ры свя­за­ны с об­ра­зо­ва­ни­ем мик­ро­струк­тур суб­стра­та (как пра­ви­ло, вне­кле­точ­но­го мат­рик­са), по ко­то­ро­му дви­га­ют­ся клет­ки. Ус­та­нов­ле­ние из­би­ра­тель­ных кон­так­тов осу­ще­ст­в­ля­ет­ся спец. мо­ле­ку­ляр­ны­ми фак­то­ра­ми (т. н. мо­ле­ку­ла­ми кле­точ­ной ад­ге­зии).

Од­но­вре­мен­но с раз­ви­ти­ем ор­га­нов про­ис­хо­дит диф­фе­рен­ци­ров­ка вхо­дя­щих в их со­став кле­ток. У за­ро­ды­шей выс­ших жи­вот­ных на­счи­ты­ва­ет­ся бо­лее 200 разл. ти­пов диф­фе­рен­ци­ров. кле­ток (не счи­тая кле­ток им­мун­ной сис­те­мы, про­ду­ци­рую­щих ан­ти­те­ла, ко­то­рые пред­став­ле­ны мил­лио­на­ми ти­пов). Диф­фе­рен­ци­ров­ка кле­ток свя­за­на с вклю­че­ни­ем или же, на­про­тив, по­дав­ле­ни­ем ак­тив­но­сти об­шир­ных групп ге­нов. Эти про­цес­сы управ­ля­ют­ся хи­мич. и фи­зич. сиг­на­ла­ми, по­сту­паю­щи­ми в дан­ную клет­ку от др. кле­ток за­ро­ды­ша, от вне­кле­точ­но­го мат­рик­са, а в не­ко­то­рых слу­ча­ях из внеш­ней сре­ды.

У мн. за­ро­ды­шей, в яй­це­клет­ках ко­то­рых со­дер­жит­ся боль­шое ко­ли­че­ст­во желт­ка, а так­же у всех жи­вот­ных, раз­мно­жаю­щих­ся в на­зем­ной сре­де, с са­мо­го на­ча­ла раз­ви­тия про­ис­хо­дит раз­де­ле­ние на соб­ст­вен­но за­ро­ды­ше­вую часть, ко­то­рая да­ёт на­ча­ло бу­ду­ще­му ор­га­низ­му, и вне­за­ро­ды­ше­вые час­ти. У выс­ших по­зво­ноч­ных (ам­нио­ты) вне­за­ро­ды­ше­вые час­ти пред­став­ле­ны за­ро­ды­ше­вы­ми обо­лоч­ка­ми.

Рис. 2. Зародышевое развитие цыплёнка: 1 – разрез куриного яйца; в верхней области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц), в котором начинается развитие зародыша,...

Не­смот­ря на то, что раз­ви­тие раз­ных групп жи­вот­ных силь­но раз­ли­ча­ет­ся ме­ж­ду со­бой, про­сле­жи­ва­ют­ся важ­ные об­щие за­ко­но­мер­но­сти. Пер­вая из них бы­ла от­ме­че­на К. М. Бэ­ром, ус­та­но­вив­шим за­кон за­ро­ды­ше­во­го сход­ст­ва, со­глас­но ко­то­ро­му в хо­де З. р. сна­ча­ла про­яв­ля­ют­ся чер­ты са­мых круп­ных (тип), а за­тем всё бо­лее мел­ких (класс, се­мей­ст­во и т. д.) сис­те­ма­тич. групп. Этот за­кон не рас­про­стра­ня­ет­ся, од­на­ко, на са­мые ран­ние ста­дии раз­ви­тия, ко­то­рые мо­гут раз­ли­чать­ся ме­ж­ду со­бой боль­ше, чем позд­ние. Так, у по­зво­ноч­ных наи­бо­лее сход­ны ме­ж­ду со­бой за­ро­ды­ши на ста­дии, на­сту­паю­щей по­сле фор­ми­ро­ва­ния ЦНС. Дру­гой об­щей за­ко­но­мер­но­стью, прак­ти­че­ски не имею­щей ис­клю­че­ний, яв­ля­ет­ся за­кон Дри­ша – судь­ба час­ти за­ро­ды­ша есть функ­ция её по­ло­же­ния в це­лом. Од­на­ко фак­то­ры, ле­жа­щие в ос­но­ве это­го за­ко­на, про­дол­жа­ют ос­та­вать­ся пред­ме­том дис­кус­сий. Боль­шой про­гресс дос­тиг­нут в изу­че­нии мес­та и вре­ме­ни экс­прес­сии разл. групп ге­нов, а так­же меж­кле­точ­ных сиг­на­лов по хо­ду раз­ви­тия за­ро­ды­шей. Ока­за­лось, что на­бор ак­тив­ных ге­нов и меж­кле­точ­ных сиг­на­лов у са­мых раз­ных клас­сов жи­вот­ных (напр., у на­се­ко­мых и зем­но­вод­ных), а так­же у од­но­го и то­го же ви­да на раз­ных ста­ди­ях раз­ви­тия весь­ма кон­сер­ва­ти­вен. При этом го­мо­ло­гич­ные груп­пы ге­нов у за­ро­ды­шей раз­ных ви­дов на­се­ко­мых экс­прес­си­ру­ют­ся на брюш­ной сто­ро­не те­ла, а у за­ро­ды­шей по­зво­ноч­ных – на спин­ной. Ана­ло­гич­но, од­ни и те же груп­пы ге­нов уча­ст­ву­ют в пер­вич­ной эм­брио­наль­ной ин­дук­ции, в раз­ви­тии ко­неч­но­сти и др. за­кла­док. Вы­яс­не­ние об­щих за­ко­нов З. р. – важ­ней­шая про­бле­ма био­ло­гии раз­ви­тия. Про­гресс в этой об­лас­ти зна­ний ак­туа­лен и для ре­ше­ния при­клад­ных за­дач био­тех­но­ло­гии, пре­ж­де все­го для соз­да­ния ис­кусств. тка­ней и ор­га­нов, ис­поль­зуе­мых в ме­ди­ци­не.