ОБОНЯ́НИЯ О́РГАНЫ

Органы обоняния животных и человека. А – схема строения обонятельной сенсиллы насекомого; Б – увеличенный сегмент антенны самца бабочки павлиноглазки с боковыми ветвями и обонятельными сен...

ОБОНЯ́НИЯ О́РГАНЫ, ор­га­ны мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, обес­пе­чи­ваю­щие вос­при­ятие за­па­ха па­ху­чих ве­ществ (ПВ). О. о. раз­ных групп жи­вот­ных раз­ви­ва­лись в про­цес­се эво­лю­ции не­за­ви­си­мо и раз­ли­ча­ют­ся по строе­нию и рас­по­ло­же­нию. У боль­шин­ст­ва бес­позво­ноч­ных О. о. и ор­га­ны вку­са ещё не раз­де­ле­ны и со­став ок­ру­жаю­щей сре­ды ана­ли­зи­рует­ся ор­га­на­ми об­ще­го хи­мич. чув­ст­ва. У на­се­ко­мых О. о. слу­жат обо­ня­тель­ные сен­сил­лы, рас­по­ло­жен­ные гл. обр. на ан­тен­нах, у мол­лю­сков – обо­ня­тель­ные ям­ки, рас­по­ло­жен­ные на раз­ных час­тях те­ла. Не­пар­ный О. о. (обо­ня­тель­ный ме­шок) круг­ло­ро­тых от­кры­ва­ет­ся на­ру­жу не­пар­ной ноз­д­рёй. У рыб О. о. пред­став­ле­ны пар­ны­ми но­со­вы­ми ям­ка­ми, или меш­ка­ми, на пе­ред­ней час­ти го­ло­вы; на их стен­ках распо­ла­га­ют­ся пла­стин­ки со­еди­нит. тка­ни, по­кры­тые обо­ня­тель­ным эпи­те­ли­ем. У на­зем­ных по­зво­ноч­ных О. о. рас­по­ла­га­ют­ся в но­со­вой по­лос­ти. Их кон­фи­гу­ра­ция срав­ни­тель­но про­ста у зем­но­вод­ных и пре­смы­каю­щих­ся, но зна­чи­тель­но ус­лож­ня­ет­ся у мле­ко­пи­таю­щих в свя­зи с раз­ви­ти­ем сис­те­мы ко­ст­ных ра­ко­вин и за­вит­ков. Для на­зем­ных по­зво­ноч­ных ха­рак­тер­но так­же обо­соб­ле­ние час­ти обо­ня­тель­но­го меш­ка в са­мо­сто­ят. от­дел – якоб­со­нов ор­ган. У че­ло­ве­ка О. о. рас­по­ло­же­ны в верх­них но­со­вых хо­дах и вклю­ча­ют на ка­ж­дой сто­ро­не уча­ст­ки но­со­вой ра­ко­ви­ны и пе­ре­го­род­ки, по­кры­тые спе­циа­ли­зир. эпи­те­ли­ем.

За­пах ве­ществ вос­при­ни­ма­ет­ся хе­мо­ре­цеп­то­ра­ми – обо­ня­тель­ны­ми ре­цеп­тор­ны­ми клет­ка­ми. Они яв­ля­ют­ся пер­вич­ны­ми сен­сор­ны­ми (вос­при­ни­маю­щи­ми) клет­ка­ми, со­вме­щаю­щи­ми функ­цию ре­цеп­то­ра, на ко­то­рый воз­дей­ст­ву­ют ПВ, и нерв­ной клет­ки, по­сы­лаю­щей в мозг сиг­на­лы об этом воз­дей­ст­вии. Ко­ли­че­ст­во та­ких ре­цеп­тор­ных кле­ток раз­лич­но у раз­ных ви­дов жи­вот­ных (напр., у ов­чар­ки бо­лее 200 млн. обо­ня­тель­ных ре­цеп­тор­ных кле­ток, у кро­ли­ка ок. 100 млн., у че­ло­ве­ка – 10 млн.). Эти клет­ки у по­зво­ноч­ных име­ют два от­рост­ка, от­хо­дя­щие от про­ти­во­по­лож­ных кон­цов их тел. Пе­ри­фе­рич. от­рос­ток снаб­жён мно­же­ст­вен­ны­ми тон­ки­ми вы­рос­та­ми – рес­нич­ка­ми, в мем­бра­ну ко­то­рых встро­ен спе­ци­фич. бе­лок-ре­цеп­тор. Этот от­рос­ток по­гру­жён в слой сли­зи (сек­ре­та), по­кры­ваю­щей эпи­те­лий. Мо­ле­ку­лы ПВ по­сту­па­ют к О. о. мле­ко­пи­таю­щих во вре­мя вдо­ха че­рез ноз­д­ри, в мень­шей сте­пе­ни – из по­лос­ти рта, че­рез хоа­ны. ПВ рас­тво­ря­ет­ся в сек­ре­те, по­кры­ваю­щем эпи­те­лий, и дос­ти­га­ет по­верх­но­сти рес­ни­чек обо­ня­тель­ной клет­ки, где всту­па­ет в кон­такт с бел­ком-ре­цеп­то­ром. Это со­про­во­ж­да­ет­ся от­кры­ти­ем ион­ных ка­на­лов для ио­нов каль­ция и на­трия, ко­то­рые на­чи­на­ют по­сту­пать внутрь клет­ки, и сдви­гом раз­но­сти элек­трич. по­тен­циа­лов кле­точ­ной мем­бра­ны (её де­по­ля­ри­за­ции), что при­во­дит к ге­не­ра­ции нерв­ных им­пуль­сов. Вто­рой от­рос­ток – ак­сон, уча­ст­ву­ет в пе­ре­да­че воз­ник­ших им­пуль­сов. Ак­со­ны всех рецеп­тор­ных кле­ток О. о. фор­ми­ру­ют обо­ня­тель­ный нерв, на­прав­ляю­щий им­пуль­сы к од­ной из древ­ней­ших час­тей пе­ред­не­го моз­га – обо­ня­тель­ной лу­ко­ви­це, где про­ис­хо­дит пер­вич­ная об­ра­бот­ка сен­сор­ной ин­фор­ма­ции, по­сту­паю­щей от обо­ня­тель­ных ре­цеп­тор­ных кле­ток. У ря­да сум­ча­тых обо­ня­тель­ная лу­ко­ви­ца со­став­ля­ет до по­ло­ви­ны дли­ны по­лу­ша­рия го­лов­но­го моз­га, у птиц и при­ма­тов раз­ви­та сла­бо, у зу­ба­тых ки­тов от­сут­ст­ву­ет. Ак­со­ны мит­раль­ных кле­ток обо­ня­тель­ной лу­ко­ви­цы об­ра­зу­ют во­лок­на обо­ня­тель­но­го трак­та, свя­зы­ваю­щие её с вы­ше­ле­жа­щи­ми струк­ту­ра­ми го­лов­но­го моз­га, вхо­дя­щи­ми в со­став лим­би­че­ской сис­те­мы.

Рас­по­зна­ва­ние за­па­ха хи­мич. ве­ществ про­ис­хо­дит по ком­би­на­тор­но­му прин­ци­пу. ПВ ак­ти­ви­ру­ет мно­же­ст­во ре­цеп­тор­ных кле­ток (но не все) ор­га­нов обо­ня­ния; раз­ные за­па­хи рас­по­зна­ют­ся разл. их ком­би­на­ция­ми. Чис­ло воз­мож­ных ком­би­на­ций мно­го­крат­но пре­вос­хо­дит чис­ло этих кле­ток, что по­зво­ля­ет ко­ди­ро­вать и раз­ли­чать ог­ром­ное ко­ли­че­ст­во за­па­хов. ПВ воз­бу­ж­да­ют, кро­ме обо­ня­тель­ных ре­цеп­тор­ных кле­ток, так­же чув­ст­ви­тель­ные окон­ча­ния во­ло­кон трой­нич­но­го нер­ва, ко­то­рые на­хо­дят­ся в сли­зи­стой обо­лоч­ке но­са и слу­жат не­спе­ци­фич. ре­цеп­то­ра­ми об­щей хи­мич. чув­ст­ви­тель­но­сти. Уча­стие трой­нич­но­го нер­ва в фор­ми­ро­ва­нии ком­плекс­но­го ощу­ще­ния за­па­ха осо­бен­но вы­ра­же­но для ПВ с рез­ким раз­дра­жаю­щим за­па­хом (в т. ч. уксус­ная ки­сло­та и ам­ми­ак).