МОЧЕОБРАЗОВА́НИЕ

Схема основных процессов мочеобразования в нефроне: 1 – приносящая артериола; 2 – выносящая артериола; 3 – почечный клубочек в боуменовой капсуле, вместе с которой образует маль...

МОЧЕОБРАЗОВА́НИЕ, про­цесс, не­пре­рыв­но про­ис­хо­дя­щий в неф­ри­ди­ях и др. вы­де­ли­тель­ных ор­га­нах бес­по­зво­ноч­ных, в поч­ках по­зво­ноч­ных; обес­пе­чи­ва­ет вы­ра­бот­ку мо­чи и вы­де­ле­ние её в мо­че­вы­во­дя­щую сис­те­му. Мо­ча по ме­ре дви­жения по вы­де­лит. ор­га­ну пре­тер­пе­ва­ет зна­чит. пре­об­ра­зо­ва­ния. На­чаль­ный этап М. мле­ко­пи­таю­щих – ульт­ра­фильт­ра­ция плаз­мы кро­ви – про­ис­хо­дит в по­чеч­ном клу­боч­ке и обу­слов­лен раз­ни­цей ме­ж­ду гид­ро­ста­тич. дав­ле­ни­ем кро­ви в ка­пил­ля­рах по­чеч­но­го клу­боч­ка, ос­мо­тич. дав­ле­ни­ем в плаз­ме и дав­ле­ни­ем в бо­уме­но­вой кап­су­ле. Из 180 л жид­ко­сти, про­ходя­щей в те­че­ние су­ток че­рез клу­боч­ки в поч­ках че­ло­ве­ка, напр., в мо­чу пре­вра­ща­ет­ся толь­ко 1–1,5 л. Об­ра­зую­щий­ся ульт­ра­фильт­рат (пер­вич­ная мо­ча) со­дер­жит прак­ти­че­ски все ве­ще­ст­ва плаз­мы кро­ви, кро­ме бел­ков. В поч­ках че­ло­ве­ка за 1 мин об­ра­зу­ет­ся в ср. 120 мл фильт­ра­та. Б. ч. во­ды, фильт­руе­мой из кро­ви в кап­су­ле клу­боч­ка, под­вер­га­ет­ся в ка­наль­цах неф­ро­на (функ­цио­наль­ной еди­ни­цы поч­ки) об­рат­но­му вса­сы­ва­нию – ре­аб­сорб­ции. В про­кси­маль­ных ка­наль­цах по­ми­мо во­ды ре­аб­сор­би­ру­ют­ся не­об­хо­ди­мые для ор­га­низ­ма ве­ще­ст­ва (ами­но­кис­ло­ты, глю­ко­за, ви­та­ми­ны и др. ор­га­нич. ве­ще­ст­ва, не­ко­то­рые элек­тро­ли­ты), так что со­дер­жи­мое ка­наль­цев ос­та­ёт­ся изо­ос­мо­тич­ным кро­ви, но от­ли­ча­ет­ся от неё по со­ста­ву. Ин­тен­сив­ность фильт­ра­ции и ре­аб­сорб­ции у хо­лод­но­кров­ных по­зво­ноч­ных в 20–100 раз ни­же, чем у те­п­ло­кров­ных. В про­кси­маль­ном от­де­ле неф­ро­на про­ис­хо­дит так­же сек­ре­ция из око­ло­ка­наль­це­вой жид­ко­сти в про­свет неф­ро­на ор­га­нич. ки­слот и ос­но­ва­ний, ио­нов $\ce{H^+}$ и др. ве­ществ. У не­ко­то­рых ви­дов мор. кос­ти­стых рыб клу­боч­ков нет и М. ос­но­ва­но толь­ко на сек­ре­ции ($\ce{Mg^{2+},\, Ca^{2+}}$, суль­фа­тов). По окон­ча­нии про­кси­маль­ной ре­аб­сорб­ции и сек­ре­ции фильт­рат пе­ре­хо­дит в дис­таль­ный от­дел неф­ро­на – со­би­ра­тель­ные труб­ки, спо­соб­ные вса­сы­вать ряд рас­тво­рён­ных ве­ществ, по­вы­шая до­лю во­ды в мо­че. Дис­таль­ная ре­аб­сорб­ция в зна­чит. сте­пе­ни оп­ре­де­ля­ет го­мео­ста­тич. дея­тель­ность по­чек. Мо­ча в этом от­де­ле мо­жет под­вер­гать­ся как раз­ве­де­нию, так и кон­цен­три­ро­ва­нию в за­ви­си­мо­сти от вод­но­го ре­жи­ма ор­га­низ­ма. В дис­таль­ном от­де­ле ре­аб­сор­би­ру­ют­ся элек­тро­ли­ты и вы­во­дят­ся $\ce{K^+}$ и $\ce{H^+}$. Спо­соб­ность к ос­мо­тич. кон­цен­три­ро­ва­нию мо­чи раз­ви­та лишь у те­п­ло­кров­ных по­зво­ноч­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка в свя­зи с фор­ми­ро­ва­ни­ем в их поч­ке моз­го­во­го слоя (обу­слов­ле­на на­ко­п­ле­ни­ем в нём $\ce{Na^+,\, Cl^-}$ и мо­че­ви­ны). Про­цесс ка­наль­це­вой сек­ре­ции спо­соб­ст­ву­ет пе­ре­хо­ду из кро­ви в мо­чу не­ко­торых про­дук­тов об­ме­на и чу­же­род­ных ве­ществ, не­ко­то­рых ор­га­нич. ос­но­ва­ний. Ре­аб­сорб­ция во­ды из жид­ко­сти со­би­рат. тру­бок в моз­го­вое ве­ще­ст­во про­ис­хо­дит по ос­мо­тич. гра­ди­ен­ту вслед­ст­вие уве­ли­че­ния про­ни­цае­мо­сти их стен­ки под влия­ни­ем ан­ти­диу­ре­тич. гор­мо­на. Ре­гу­ля­ция М. свя­за­на с влия­ни­ем на поч­ки эф­фе­рент­ных нер­вов и разл. гор­мо­нов: ре­абсорб­ция $\ce{Na^+}$ из­ме­ня­ет­ся под влия­ни­ем аль­до­сте­ро­на, ат­рио­пеп­ти­да, про­стаг­лан­ди­нов, $\ce{Сa^{2+}}$ – па­ра­ти­ри­на и каль­ци­то­ни­на, ре­аб­сорб­ция во­ды из про­све­та со­би­ра­тель­ных тру­бок в кровь уси­ли­ва­ет­ся у мле­ко­пи­таю­щих под влия­ни­ем ва­зо­прес­си­на, у птиц, реп­ти­лий, ам­фи­бий при дей­ст­вии ва­зо­то­ци­на и др. Низ­кое снаб­же­ние ар­те­ри­аль­ной кро­вью по­чек у мор. рыб, зем­но­вод­ных, пре­смы­каю­щих­ся и птиц ком­пен­си­ру­ет­ся при­то­ком кро­ви по во­рот­ной (ре­но­пор­таль­ной) ве­ноз­ной сис­те­ме, по ко­то­рой кровь по­сту­пает к зо­не про­кси­маль­ных ка­наль­цев, и обес­пе­чи­ва­ет­ся не­об­хо­ди­мый уро­вень вы­де­ле­ния ве­ществ вслед­ст­вие сек­ре­ции в про­свет неф­ро­на. Ульт­ра­фильт­ра­ция, ре­аб­сорб­ция и сек­ре­ция как осн. про­цес­сы М. в раз­ной сте­пе­ни при­су­щи вы­де­лит. ор­га­нам бес­по­зво­ноч­ных. См. так­же Вы­де­ле­ние.