КРОВЕНО́СНАЯ СИСТЕ́МА

КРОВЕНО́СНАЯ СИСТЕ́МА, со­во­куп­ность ор­га­нов и струк­тур жи­вот­ных и че­ло­века, уча­ст­вую­щих в кро­во­об­ра­ще­нии. В хо­де эво­лю­ции К. с. сфор­ми­ро­ва­лась (не­за­ви­си­мо у раз­ных групп жи­вот­ных) из ще­ле­вид­ных по­лос­тей в па­рен­хи­ме, за­пол­няв­шей у низ­ших мно­го­кле­точ­ных (напр., пло­ские чер­ви) пер­вич­ную по­лость те­ла. Раз­ли­ча­ют не­замк­ну­тую и замк­ну­тую К. с. Пер­вая об­ра­зо­ва­на разл. со­су­да­ми, ко­то­рые пре­ры­ва­ют­ся ли­шён­ны­ми собств. сте­нок по­лос­тя­ми – ла­ку­на­ми или си­ну­са­ми; при этом кровь, на­зы­ваемая в этом слу­чае ге­мо­лим­фой, всту­па­ет в не­по­сред­ст­вен­ное со­при­кос­но­ве­ние со все­ми тка­ня­ми те­ла (в т. ч. у пле­че­ногих, иг­ло­ко­жих, чле­ни­сто­но­гих по­лу­хор­до­вых, обо­лоч­ни­ков). В замк­ну­той К. с. кровь цир­ку­ли­ру­ет в об­ла­даю­щих собств. стен­ка­ми со­су­дах.

У при­ми­тив­ных чер­вей дви­же­ние кро­ви обес­пе­чи­ва­ет­ся со­кра­ще­ния­ми мус­ку­ла­ту­ры стен­ки те­ла (т. н. кож­но-мы­шеч­но­го меш­ка); у др. групп в разл. сосу­дах, снаб­жён­ных мус­куль­ны­ми стен­ка­ми, диф­фе­рен­ци­ру­ют­ся пуль­си­рую­щие уча­ст­ки («серд­ца»). На ос­но­ве од­но­го из та­ких уча­ст­ков у наи­бо­лее вы­со­ко­орга­ни­зо­ван­ных жи­вот­ных фор­ми­ру­ет­ся спе­ци­аль­ный пуль­си­рую­щий ор­ган – серд­це. У раз­ных групп бес­по­зво­ноч­ных оно раз­ви­ва­ет­ся на спин­ной сто­ро­не те­ла, у по­зво­ноч­ных – на брюш­ной. Кро­ве­нос­ные со­су­ды, не­су­щие кровь от серд­ца, на­зы­ва­ют­ся ар­те­рия­ми, а при­но­ся­щие кровь к серд­цу – ве­на­ми. В замк­ну­той К. с. круп­ные ар­те­рии по­сле­до­ва­тель­но раз­де­ля­ют­ся на всё бо­лее мел­кие, вплоть до тон­ких ар­те­ри­ол, ко­то­рые рас­па­да­ют­ся на ка­пил­ля­ры, фор­ми­рую­щие в разл. тка­нях об­шир­ную сеть. Из неё кровь по­сту­па­ет в тон­кие ве­ну­лы; со­еди­ня­ясь друг с дру­гом, они по­сте­пен­но об­ра­зу­ют бо­лее круп­ные ве­ны. Кровь на­зы­ва­ют ар­те­ри­аль­ной, ес­ли она обо­га­ще­на O₂ в ор­га­нах ды­ха­ния, обед­нён­ную ки­сло­ро­дом по­сле про­хо­ж­де­ния че­рез ка­пил­ляр­ные се­ти др. ор­га­нов – ве­ноз­ной.

Наи­бо­лее про­стым ти­пом замк­ну­той К. с. об­ла­да­ют не­мер­ти­ны (2 или 3 про­доль­ных кро­ве­нос­ных со­су­да со­еди­не­ны друг с дру­гом пе­ре­мыч­ка­ми). У мно­гих из них кро­во­об­ра­ще­ние не упо­ря­до­че­но: кровь пе­ре­дви­га­ет­ся по со­су­дам впе­рёд и на­зад при со­кра­ще­ни­ях мышц тела. У т. н. го­п­ло­не­мер­тин стен­ки со­су­дов при­об­ре­ли со­кра­ти­мость; кровь по сре­дин­но­му спин­но­му со­су­ду те­чёт впе­рёд, а по двум бо­ко­вым – на­зад. В замк­нутой К. с. коль­ча­тых чер­вей спин­ной и брюш­ной про­доль­ные со­су­ды со­еди­не­ны со­су­ди­сты­ми ду­га­ми, про­хо­дя­щи­ми в пе­ре­го­род­ках ме­ж­ду сег­мен­та­ми те­ла. От них от­хо­дят ар­те­рии к бо­ко­вым при­дат­кам те­ла (па­ра­по­ди­ям) и жаб­рам; дви­же­ние кро­ви обес­пе­чи­ва­ет­ся пуль­са­ци­ей сте­нок не­ко­то­рых со­су­дов; по спин­но­му со­су­ду кровь те­чёт впе­рёд, по брюш­но­му – на­зад.

У чле­ни­сто­но­гих, пле­че­но­гих и мол­лю­сков по­яв­ля­ет­ся серд­це. В хо­де эво­лю­ции К. с. у чле­ни­сто­но­гих ут­ра­чи­ва­ет замк­ну­тость: ге­мо­лим­фа из ар­те­рий по­па­да­ет в сис­те­му ла­кун и си­ну­сов и воз­вра­ща­ет­ся в серд­це че­рез от­вер­стия в его стен­ках (ос­тии), снаб­жён­ные кла­па­на­ми, ко­то­рые пре­пят­ст­ву­ют её об­рат­но­му дви­же­нию. В наи­боль­шей сте­пе­ни это вы­ра­же­но у на­се­ко­мых, что свя­за­но с уси­лен­ным раз­ви­ти­ем у них тра­хей­ной сис­те­мы, осу­щест­вляю­щей транс­порт O₂ и CO₂. У мол­лю­сков на­блю­да­ют­ся все пе­ре­хо­ды от не­замк­ну­той к поч­ти замк­ну­той (го­ло­во­но­гие) К. с., про­ис­хо­дит уси­ле­ние функ­ции серд­ца; оно име­ет пред­сер­дия, в ко­то­рые у не­ко­то­рых групп впа­да­ют ве­ны, со­би­раю­щие ге­мо­лим­фу из пе­ри­фе­рич. си­ну­сов. У го­ло­во­но­гих мол­лю­сков фор­ми­ру­ет­ся К. с., вклю­чаю­щая ка­пил­ляр­ные се­ти, а серд­це до­пол­не­но пуль­си­рую­щи­ми со­су­да­ми в ос­но­ва­ни­ях жабр (т. н. жа­бер­ны­ми серд­ца­ми).

Зна­чит. со­вер­шен­ст­ва дос­ти­га­ет К. с. в хо­де эво­лю­ции хор­до­вых. У бес­че­реп­ных (лан­цет­ни­ки) роль серд­ца вы­пол­ня­ет про­хо­дя­щий под глот­кой пуль­си­рую­щий про­доль­ный со­суд – брюш­ная аор­та. От неё от­хо­дят жа­бер­ные ар­те­рии, рас­по­ла­гаю­щие­ся в пе­ре­го­род­ках ме­ж­ду жа­бер­ны­ми ще­ля­ми. Обо­га­щён­ная O₂ кровь по­па­да­ет в спин­ную аор­ту и от­хо­дя­щие от неё ар­те­рии к разл. ор­га­нам. К го­лов­но­му кон­цу те­ла кровь по­сту­па­ет от пе­ред­них жа­бер­ных ар­те­рий че­рез сон­ные ар­те­рии. Из ка­пил­ляр­ных се­тей кровь со­би­ра­ет­ся в ве­ны, важ­ней­шие из ко­то­рых – про­доль­ные пар­ные пе­ред­ние (от го­лов­но­го кон­ца те­ла) и зад­ние (от об­лас­ти по­за­ди глот­ки) кар­ди­наль­ные ве­ны, впа­даю­щие в кювь­е­ро­вы про­то­ки (че­рез них кровь по­сту­па­ет в брюш­ную аор­ту). Ту­да же впа­да­ет пе­чё­ноч­ная ве­на, вы­но­ся­щая кровь из ка­пил­ляр­ной се­ти во­рот­ной сис­те­мы пе­че­ни. У по­зво­ноч­ных из зад­ней час­ти брюш­ной аор­ты фор­ми­ру­ет­ся серд­це, ко­то­рое у круг­лоро­тых и рыб вклю­ча­ет ве­ноз­ную па­зуху, пред­сер­дие, же­лу­до­чек и ар­те­ри­аль­ный ко­нус. У круг­ло­ро­тых К. с. ещё не­замк­ну­тая: жаб­ры ок­ру­же­ны око­ло­жа­бер­ны­ми си­ну­са­ми. У всех ос­таль­ных по­зво­ноч­ных К. с. замк­ну­тая; её до­пол­ня­ет не­замк­ну­тая лим­фа­ти­че­ская сис­те­ма. У боль­шин­ст­ва рыб ар­те­ри­аль­ная кровь от жабр по­сту­па­ет в сон­ные ар­те­рии и спин­ную аор­ту, а серд­це по­лу­ча­ет ве­ноз­ную кровь из ка­пил­ляр­ных се­тей го­ло­вы и ор­га­нов те­ла.

У древ­них кис­те­пё­рых рыб раз­ви­лись до­пол­нит. ор­га­ны ды­ха­ния – лёг­кие, по­зво­ляю­щие ды­шать ат­мо­сфер­ным воз­ду­хом при де­фи­ци­те O₂, рас­тво­рён­но­го в во­де. По­яв­ля­ет­ся до­пол­нит. ма­лый (лёгоч­ный) круг кро­во­об­ра­ще­ния: лёг­кие по­лу­ча­ют ве­ноз­ную кровь че­рез лё­гоч­ные ар­те­рии (воз­ник­ли из зад­ней па­ры жа­бер­ных ар­те­рий) и воз­вра­ща­ют на­сы­щен­ную O₂ ар­те­ри­аль­ную кровь по лё­гоч­ным ве­нам в обо­со­бив­шее­ся ле­вое пред­сер­дие. Ле­вая по­ло­ви­на серд­ца ста­но­вит­ся ар­те­ри­аль­ной, а пра­вая по-преж­не­му по­лу­ча­ет ве­ноз­ную кровь от ос­таль­ных ор­га­нов те­ла. В серд­це фор­ми­ру­ет­ся сис­те­ма внутр. пе­ре­го­ро­док и кла­па­нов, рас­пре­де­ляю­щих кровь та­ким об­ра­зом, что ар­те­ри­аль­ная кровь от ле­во­го пред­сер­дия (из лёг­ких) по­па­да­ет пре­им. в сон­ные ар­те­рии и идёт к го­ло­ве (го­лов­ной мозг наи­бо­лее чув­ст­ви­те­лен к де­фи­ци­ту ки­сло­ро­да), а ве­ноз­ная – от пра­во­го пред­сер­дия в жаб­ры и в лёг­кие.

У на­зем­ных по­зво­ноч­ных про­изош­ли даль­ней­шие пе­ре­строй­ки К. с. Серд­це зем­но­вод­ных раз­де­ле­но на ве­ноз­ную па­зу­ху, впа­даю­щую в пра­вое пред­сер­дие, ле­вое пред­сер­дие, об­щий же­лу­до­чек и ар­те­ри­аль­ный ко­нус. Ут­ра­та жабр при­ве­ла к ре­дук­ции брюш­ной аор­ты; жа­бер­ные ар­те­рии во­шли в со­став сон­ных ар­те­рий, дуг аор­ты и лё­гоч­ных ар­те­рий, на­чи­наю­щих­ся от ар­те­ри­аль­но­го ко­ну­са. Ду­ги аор­ты об­ра­зу­ют спин­ную аор­ту. В ве­ноз­ной сис­те­ме ре­ду­ци­ру­ют­ся зад­ние кар­ди­наль­ные ве­ны, функ­цио­наль­но за­ме­нив­шие­ся не­пар­ной зад­ней по­лой ве­ной. Пе­ред­ние кар­ди­наль­ные ве­ны по­лу­чи­ли назв. верх­них (внут­рен­них) ярем­ных, а кювь­е­ро­вы про­то­ки – пе­ред­них по­лых вен. У зем­но­вод­ных важ­ным до­пол­нит. ор­га­ном ды­ха­ния яв­ля­ют­ся кож­ные по­кро­вы, ар­те­ри­аль­ная кровь от ко­то­рых по­па­да­ет че­рез по­лые ве­ны в ве­ноз­ный си­нус и за­тем в пра­вое пред­сер­дие, а ар­те­ри­аль­ная кровь от лёг­ких че­рез лё­гоч­ные ве­ны – в ле­вое пред­сер­дие. Ар­те­ри­аль­ная кровь от обо­их ор­ганов ды­ха­ния сме­ши­ва­ет­ся с ве­ноз­ной в об­щем же­лу­доч­ке серд­ца.

У пре­смы­каю­щих­ся с усо­вер­шен­ст­во­ва­ни­ем ме­ха­низ­ма вен­ти­ля­ции лёг­ких про­па­ла не­об­хо­ди­мость в кож­ном ды­ха­нии. У боль­шин­ст­ва из них ве­ноз­ная па­зу­ха и ар­те­ри­аль­ный ко­нус ре­ду­ци­ро­ва­лись; серд­це со­сто­ит из двух пред­сер­дий и же­лу­доч­ка, в ко­то­ром име­ет­ся внут­рен­няя, обыч­но не­пол­ная (за ис­клю­че­ни­ем кро­ко­ди­лов) пе­ре­го­род­ка, по­зво­ляю­щая час­тич­но раз­де­лять по­то­ки ар­те­ри­аль­ной и ве­ноз­ной кро­ви, по­сту­паю­щей из ле­во­го и пра­во­го пред­сер­дий, и пе­ре­рас­пре­де­лять их в со­от­вет­ст­вии с фи­зио­логич. по­треб­но­стя­ми. Пре­смы­каю­щие­ся со­хра­ня­ют 2 ду­ги аор­ты, из ко­то­рых пра­вая по­лу­ча­ет ар­те­ри­аль­ную кровь, а ле­вая – сме­шан­ную; в лё­гоч­ную ар­те­рию по­сту­па­ет ве­ноз­ная кровь.

У птиц и мле­ко­пи­таю­щих пол­ное раз­де­ле­ние же­лу­доч­ка серд­ца при­ве­ло к об­ра­зо­ва­нию че­ты­рёх ка­мер: ле­вые и пра­вые пред­сер­дия и же­лу­доч­ки. Един­ст­вен­ная со­хра­нив­шая­ся ду­га аор­ты (у птиц пра­вая, у мле­ко­пи­таю­щих и че­ло­ве­ка ле­вая) на­чи­на­ет­ся от ле­во­го же­лу­доч­ка, пе­ре­хо­дит в сон­ные и под­клю­чич­ные ар­те­рии и в спин­ную аор­ту. От пра­во­го же­лу­доч­ка на­чи­на­ет­ся об­щая лё­гоч­ная ар­те­рия. Ре­ду­ци­ру­ет­ся во­рот­ная сис­те­ма по­чек, имев­шая­ся у боль­шин­ст­ва при­ми­тив­ных по­зво­ноч­ных (кро­ме круг­ло­ро­тых). Все эти из­ме­не­ния К. с. спо­собст­во­ва­ли су­ще­ст­вен­но­му по­вы­ше­нию об­ще­го уров­ня об­ме­на ве­ществ ор­га­низ­ма у птиц и мле­ко­пи­таю­щих.