КРОВООБРАЩЕ́НИЕ

Схемы кровообращения. У рыб (а): 1 – сосуды жабр; 2 – сосуды тела; 3 – предсердие; 4 – желудочек сердца. У земноводных (б): 1 – сосуды лёгких; 2 – правое предсердие...

КРОВООБРАЩЕ́НИЕ, дви­же­ние кро­ви или ге­мо­лим­фы в кро­ве­нос­ной сис­те­ме жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, обес­пе­чи­ваю­щее об­мен ве­ществ ме­ж­ду все­ми тка­ня­ми ор­ганиз­ма и внеш­ней сре­дой и под­дер­жи­ваю­щее по­сто­ян­ст­во внутр. сре­ды – го­мео­стаз. Бла­го­да­ря К. про­ис­хо­дит обес­пе­че­ние всех тка­ней ки­сло­ро­дом (O₂) и пи­тат. ве­ще­ст­ва­ми, уда­ле­ние из них ди­ок­си­да уг­ле­ро­да (CO₂) и ко­неч­ных про­дук­тов об­ме­на, пе­ре­нос гор­мо­нов, ан­ти­тел и др. фи­зио­ло­ги­че­ски ак­тив­ных ве­ществ. Яв­ля­ясь важ­ней­шим фак­то­ром адап­та­ции к ме­няю­щим­ся ус­ло­ви­ям внеш­ней и внутр. сре­ды, К. обес­пе­чи­ва­ет те­п­ло­ре­гу­ля­цию и гу­мо­раль­ную ре­гу­ля­цию в ор­га­низ­ме. Сис­те­ма К. впер­вые опи­са­на У. Гар­ве­ем в 1628.

Для жи­вот­ных с не­замк­ну­той кро­ве­нос­ной сис­те­мой (боль­шин­ст­во бес­по­зво­ноч­ных, в т. ч. чле­ни­сто­но­гие, мн. мол­лю­ски и обо­лоч­ни­ки) дви­же­ние ге­мо­лим­фы обу­слов­ле­но рит­мич. со­кра­ще­ния­ми серд­ца (или «сер­дец») и от­час­ти со­кра­ще­ния­ми мус­ку­ла­ту­ры те­ла. Для К. та­ко­го ти­па ха­рак­тер­ны боль­шой объ­ём кро­ви и ма­лая ско­рость кро­во­то­ка. У жи­вот­ных с замк­ну­той кро­ве­нос­ной сис­темой (не­ко­то­рые бес­по­зво­ноч­ные, все по­зво­ноч­ные и че­ло­век) даль­ней­шее раз­ви­тие сис­те­мы К. свя­за­но в осн. с эво­лю­ци­ей серд­ца и обу­слов­ле­но раз­но­стью гид­ро­ста­тич. дав­ле­ния в раз­ных от­де­лах кро­ве­нос­ной сис­те­мы (см. Ге­мо­ди­на­ми­ка). У жи­вот­ных с жа­бер­ным ды­ха­ни­ем (круг­ло­ро­тые, ры­бы, кро­ме двоя­ко­ды­ша­щих) серд­це двух­ка­мер­ное (име­ют­ся пред­сер­дие и же­лу­до­чек). При­во­ди­мая им в дви­же­ние кровь по брюш­ной аор­те и от­хо­дя­щим от неё ар­те­ри­аль­ным ду­гам дви­жет­ся к жаб­рам, где на­сы­ща­ет­ся О₂, за­тем про­хо­дит по сон­ным ар­те­ри­ям к го­ло­ве, а по спин­ной аор­те рас­преде­ля­ет­ся по всем ор­га­нам. Ве­ноз­ная кровь по­сту­па­ет в серд­це от го­ло­вы по пе­ред­ним, а от ту­ло­ви­ща по зад­ним кар­ди­наль­ным ве­нам. У зем­но­вод­ных и пре­смы­каю­щих­ся (кро­ме кро­ко­ди­лов) по­яв­ля­ет­ся пе­ре­го­род­ка в пред­сер­дии (трёх­ка­мер­ное серд­це). Ве­ноз­ная кровь из пра­во­го пред­сер­дия и ар­те­ри­аль­ная из ле­во­го пе­ре­хо­дит в же­лу­до­чек, от­ку­да дви­жет­ся ли­бо к тка­ням и за­тем воз­вра­ща­ет­ся к пра­во­му пред­сер­дию, об­ра­зуя боль­шой круг кро­во­об­ра­ще­ния (БКК), ли­бо к лёг­ким, где от­да­ёт СО₂ и обо­га­ща­ет­ся О₂, а за­тем в ле­вое пред­сер­дие – ма­лый (лё­гоч­ный) круг кро­во­об­ра­ще­ния (МКК). Т. о., с пе­ре­хо­дом на лё­гоч­ное ды­ха­ние по­яв­ля­ет­ся спец. ма­лый, или лё­гоч­ный, круг К. В же­лу­доч­ке про­ис­хо­дит час­тич­ное сме­ши­ва­ние аэри­ро­ван­ной и не­аэри­ро­ван­ной кро­ви; часть ве­ноз­ной кро­ви мо­жет по­па­дать вме­сто лё­гоч­ных ар­те­рий в аор­ту, а кровь из ле­во­го пред­сер­дия – час­тич­но по­сту­пать в лё­гоч­ные ар­те­рии.

У го­мой­о­терм­ных жи­вот­ных, а так­же у кро­ко­ди­лов МКК пол­но­стью обо­соб­лен от БКК меж­же­лу­доч­ко­вой пе­ре­го­род­кой (серд­це че­ты­рёх­ка­мер­ное). Кровь, вы­бра­сы­вае­мая ле­вым же­лу­доч­ком в аор­ту, че­рез ар­те­ри­аль­ную сис­те­му на­прав­ля­ет­ся к ор­га­нам и тка­ням, а за­тем по ве­ну­лам и ве­нам воз­вра­ща­ет­ся в пра­вое пред­сер­дие. БКК об­ра­зу­ет часть со­су­ди­стой сис­те­мы, на­хо­дя­щей­ся ме­ж­ду ле­вым же­лу­доч­ком и пра­вым пред­сер­ди­ем. Из пра­во­го пред­сер­дия кровь по­сту­па­ет в пра­вый же­лу­до­чек и при его со­кра­ще­нии вы­бра­сы­ва­ет­ся в лё­гоч­ную ар­те­рию. Че­рез ар­те­рио­лы она по­па­да­ет в ка­пил­ля­ры лё­гоч­ных аль­ве­ол, где от­да­ёт СО₂ и обо­га­ща­ет­ся О₂, пре­вра­ща­ясь в ар­те­ри­аль­ную, и по лё­гоч­ным ве­нам воз­вра­ща­ет­ся в ле­вое пред­сер­дие. Со­су­ды, по ко­то­рым кровь те­чёт из пра­во­го же­лу­доч­ка в ле­вое пред­сер­дие, об­ра­зу­ют МКК. Из ле­во­го пред­сер­дия кровь по­сту­па­ет в ле­вый же­лу­до­чек и вновь в аор­ту. Т. о., в пра­вой по­ло­ви­не серд­ца цир­ку­ли­ру­ет толь­ко ве­ноз­ная, а в ле­вой – ар­те­ри­аль­ная кровь (у кро­ко­ди­лов из-за на­ли­чия от­вер­стия в пе­ре­го­род­ке, раз­де­ляю­щей же­лу­доч­ки серд­ца, кровь всё же час­тич­но сме­ши­ва­ет­ся). У птиц, мле­ко­пи­таю­щих и у че­ло­ве­ка прин­ци­пи­аль­ная схе­ма К. оди­на­ко­ва. Пол­ное раз­де­ле­ние кру­гов К. по­зво­ли­ло пти­цам и мле­ко­пи­таю­щим в неск. раз по­вы­сить ар­те­ри­аль­ное дав­ле­ние, уве­ли­чить объ­ём кро­ви, вы­бра­сы­вае­мый серд­цем за 1 мин (ми­нут­ный объ­ём серд­ца), ско­рость кро­во­то­ка, уро­вень об­ме­на ве­ществ и др. Од­на­ко у мле­ко­пи­таю­щих та­кое раз­де­ле­ние ста­но­вит­ся пол­ным лишь че­рез не­ко­то­рое вре­мя по­сле ро­ж­де­ния. У пло­да че­ло­ве­ка, напр., на­сы­щен­ная О₂ и пи­тат. ве­ще­ст­ва­ми кровь по­сту­па­ет из пла­цен­ты по пу­поч­ной ве­не в пе­чень и ниж­нюю по­лую ве­ну, где про­ис­хо­дит её пе­ре­ме­ши­ва­ние с ве­ноз­ной кро­вью, от­те­каю­щей от ниж­них ко­неч­но­стей, ор­га­нов та­за, пе­че­ни и ки­шеч­ни­ка. В серд­це кровь из пра­во­го же­лудоч­ка че­рез бо­тал­лов про­ток, ми­нуя МКК, по­па­да­ет в спин­ную аор­ту. Лёг­кие у пло­да не функ­цио­ни­ру­ют. По­сле ро­ж­де­ния бо­тал­лов про­ток пе­ре­кры­ва­ет­ся, вклю­ча­ет­ся МКК.

Объ­ём кро­ви в раз­ных уча­ст­ках со­суди­стой сис­те­мы су­ще­ст­вен­но раз­ли­чает­ся. Напр., у че­ло­ве­ка ок. 84% об­щего объ­ё­ма кро­ви на­хо­дит­ся в БКК, 16% – в серд­це и лёг­ких. 64% объ­ё­ма кро­ви в БКК на­хо­дит­ся в ве­нах, 13% – в ар­тери­ях и 7% – в ар­те­рио­лах и ка­пил­лярах. На серд­це при­хо­дит­ся 7%, на лёг­кие – 9% об­ще­го объ­ё­ма кро­ви. Кро­во­снаб­же­ние раз­ных ор­га­нов су­ще­ст­вен­но раз­ли­ча­ет­ся в со­от­вет­ст­вии с вы­пол­няе­мы­ми ими функ­ция­ми и за­ви­сит от то­ну­са их со­су­дов.

Ре­гу­ля­ция К. на­прав­ле­на на оп­ти­ми­за­цию со­от­но­ше­ния кро­во­то­ка в ор­га­нах и тка­нях с уров­нем функ­цио­наль­ной ак­тив­но­сти ор­га­низ­ма. В зна­чит. сте­пе­ни она сво­дит­ся к ре­гу­ля­ции ар­те­ри­аль­но­го дав­ле­ния, ко­то­рое под­дер­жи­ва­ет­ся при ус­ло­вии по­сто­ян­но­го то­нич. со­кра­ще­ния глад­ких мышц сте­нок ар­те­риол (нерв­ные им­пуль­сы по­сту­па­ют по со­су­до­су­жи­ваю­щим во­лок­нам сим­па­тич. нерв­ной сис­те­мы). К. кон­тро­ли­ру­ет­ся сер­деч­но-со­су­ди­стым цен­тром, рас­по­ло­жен­ным в про­дол­го­ва­том моз­ге, др. струк­ту­ра­ми го­лов­но­го (в т. ч. ги­по­та­ла­му­сом) и спин­но­го моз­га. Боль­шое зна­че­ние име­ют реф­лек­тор­ные и гу­мо­раль­ные ме­ха­низ­мы ре­гу­ля­ции. Пер­вые обу­слов­ле­ны раз­дра­же­ни­ем ба­ро- и хе­мо­ре­цеп­то­ров со­су­ди­стых реф­лек­со­ген­ных зон, важ­ней­шая из ко­то­рых – ка­ро­тид­ный си­нус (рас­поло­жен в рас­ши­ре­нии сон­ной ар­те­рии, пе­ред её ветв­ле­ни­ем). При из­ме­не­нии хи­мич. со­ста­ва ар­те­ри­аль­ной кро­ви (пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния О₂ и CО₂, рН) воз­ни­ка­ют реф­лек­сы, вы­зы­вае­мые раз­дра­же­ни­ем хе­мо­ре­цеп­то­ров со­су­ди­стой сис­те­мы. Гу­мо­раль­ная ре­гу­ля­ция ос­но­ва­на на по­сту­п­ле­нии в жид­кие сре­ды ор­га­низ­ма био­ло­ги­че­ски ак­тив­ных ве­ществ, та­ких как гор­мо­ны и ио­ны (Ca²⁺, K⁺, Mg²⁺, H⁺). Наи­бо­лее важ­ные гу­мо­раль­ные фак­то­ры, уча­ст­вую­щие в ре­гу­ля­ции К., – ад­ре­на­лин и но­рад­ре­на­лин, ан­гио­тен­зин II, ва­зо­прес­син, эн­до­те­лин, бра­ди­ки­нин и гис­та­мин. Рас­строй­ства К. мо­гут но­сить об­щий (напр., ар­те­ри­аль­ная ги­пер­тен­зия, вро­ж­дён­ные и при­об­ре­тён­ные по­ро­ки серд­ца) и ме­ст­ный ха­рак­тер. Ме­ст­ные на­ру­ше­ния про­яв­ля­ют­ся ар­те­ри­аль­ной и ве­ноз­ной ги­пе­ре­ми­ей или ише­ми­ей и обу­слов­ле­ны тром­бо­за­ми, эм­бо­лия­ми, ате­ро­скле­ро­зом и др. фак­то­ра­ми; они яв­ля­ют­ся при­чи­на­ми ин­фарк­та мио­кар­да, ин­суль­та, эн­дар­те­рии­та об­ли­те­ри­рую­ще­го и др.