ВО́ДОРОСЛИ

ВО́ДОРОСЛИ (Аlgae, или Phykos), раз­но­род­ная по про­ис­хо­ж­де­нию груп­па низ­ших фо­то­троф­ных ор­га­низ­мов, оби­таю­щих пре­им. в во­до­ёмах. Тра­ди­ци­он­но они от­но­си­лись к цар­ст­ву рас­те­ний, в ко­то­ром поч­ти все от­де­лы и клас­сы В. (зе­лё­ные, крас­ные, бу­рые, ди­но­фи­то­вые, ди­ато­мо­вые, эвг­ле­но­вые и др.) бы­ли вы­де­ле­ны на ос­но­ва­нии на­бо­ра пиг­мен­тов, при­сут­ст­вую­щих в клет­ках, и мор­фо­ло­гич. при­зна­ков. В совр. сис­те­мах, ос­но­ван­ных гл. обр. на кри­те­ри­ях тон­ко­го строе­ния кле­точ­ных ор­га­нелл, не­ко­то­рые от­де­лы В. по­ме­ща­ют в са­мо­сто­ят. цар­ст­ва, при этом в ря­де из них В. объ­еди­ня­ют с отд. груп­па­ми гри­бов и про­стей­ших.

Строение, питание и размножение водорослей

Те­ло В. (слое­ви­ще, или тал­лом), в от­ли­чие от выс­ших рас­те­ний, не диф­фе­рен­ци­ро­ва­но на ко­рень, сте­бель, ли­стья и со­став­ляю­щие их тка­ни и не име­ет еди­но­го пла­на строе­ния. Осн. фо­то­ав­то­троф­ный тип пи­та­ния не ис­клю­ча­ет их спо­соб­но­сти пе­ре­хо­дить на фо­то­ге­те­ро­троф­ное пи­та­ние и по­гло­щать рас­тво­рён­ные ор­га­нич. со­еди­не­ния на све­ту или в тем­но­те (по­доб­но гри­бам) или мел­кие час­ти­цы (по­доб­но жи­вот­ным). Пи­та­ние осу­ще­ст­в­ля­ет­ся всей по­верх­но­стью слое­ви­ща. На­бор фо­то­син­те­тич. пиг­мен­тов у В. раз­ных от­де­лов со­сто­ит из со­че­та­ния хло­ро­фил­лов a, b, c, фи­ко­би­ли­нов, ка­ро­ти­нов, ксан­то­фил­лов. За­пас­ные пи­та­тель­ные ве­ще­ст­ва – разл. фор­мы крах­ма­ла и др. по­ли­са­ха­ри­дов, ли­пи­ды.

Клет­ка В. ха­рак­те­ри­зу­ет­ся чрез­вы­чай­ным мно­го­об­ра­зи­ем строе­ния её эле­мен­тов и ря­дом спе­ци­фич. черт. Кле­точ­ные по­кро­вы у при­ми­тив­ных од­но­кле­точ­ных форм пред­став­ле­ны толь­ко внеш­ней ци­то­плаз­ма­тич. мем­бра­ной (плаз­ма­лем­мой), не фик­си­рую­щей фор­му клет­ки, и ря­дом до­пол­нит. по­кро­вов (че­шуй­ки и пр.). У бо­лее вы­со­ко­ор­га­ни­зо­ван­ных В. име­ют­ся кле­точ­ные стен­ки, осн. струк­тур­ной еди­ни­цей ко­то­рых яв­ля­ет­ся цел­лю­ло­за. В их со­став вхо­дят так­же др. по­ли­са­ха­ри­ды (в т. ч. об­ла­даю­щий же­ли­рую­щи­ми свой­ст­ва­ми агар крас­ных В.), бел­ки (в т. ч. гли­ко­про­теи­ны), со­ли же­ле­за, каль­ция и крем­ния, об­ра­зую­щие по­до­бие пан­ци­ря, и др.

В. – эу­ка­рио­ты. Их хло­ро­пла­сты, в от­ли­чие от выс­ших рас­те­ний, раз­но­об­раз­ны по фор­ме, ко­ли­че­ст­ву и ме­сто­по­ло­же­нию в клет­ке, тон­ко­му строе­нию и ли­ше­ны на­стоя­щих гран. Толь­ко у В. име­ют­ся осо­бые тель­ца – пи­ре­нои­ды, слу­жа­щие ме­стом об­ра­зо­ва­ния крах­ма­ла. Дви­же­ние В. с по­мо­щью вре­мен­ных вы­рос­тов, рес­ни­чек или жгу­ти­ков сбли­жа­ет их с жи­вот­ны­ми. Жгу­ти­ко­вые клет­ки встре­ча­ют­ся поч­ти у всех пред­ста­ви­те­лей В. ли­бо как са­мо­сто­ят. од­но­кле­точ­ные ор­га­низ­мы, ли­бо как отд. ста­дии в жиз­нен­ном цик­ле. Жгу­ти­ко­вый ап­па­рат со­сто­ит из соб­ст­вен­но жгу­ти­ка, ба­заль­но­го те­ла и жгу­ти­ко­вых ко­реш­ков со слож­ной ульт­ра­струк­ту­рой. В под­виж­ных клет­ках В. име­ют­ся свое­об­раз­ные ор­га­нел­лы: све­то­чув­ст­ви­тель­ная стиг­ма (гла­зок), функ­цио­наль­но свя­зан­ная с жгу­ти­ко­вым ап­па­ра­том и хло­ро­пла­стом, а так­же цен­трио­ли (сход­ны с ба­заль­ны­ми те­ла­ми жгу­ти­ков), при­су­щие жи­вот­ным и от­сут­ст­вую­щие у выс­ших рас­те­ний.

Водоросли. Б у р ы е: 1 – фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus); 2 – ламинария сахаристая (Laminaria saccharina); 3 – алария съедобная (Alaria esculenta); 4 – саргассум смешанны...

В. пред­став­ле­ны од­но­кле­точ­ны­ми, ко­ло­ни­аль­ны­ми, мно­го­кле­точ­ны­ми, не­кле­точ­ны­ми ор­га­низ­ма­ми; раз­ме­ры их варь­и­ру­ют от не­сколь­ких мкм (хло­рел­ла) до 40–50 м (не­ре­о­ци­стис). Та­кое раз­но­об­ра­зие В. мож­но све­сти к не­сколь­ким осн. ти­пам строе­ния, от­ра­жаю­щим эта­пы их мор­фо­ло­гич. эво­лю­ции и её па­рал­ле­лизм в раз­ных от­де­лах. У од­но­кле­точ­ных В. вы­де­ля­ют­ся: амё­бо­ид­ный тип – клет­ки го­лые, ли­ше­ны жгу­ти­ков; мо­над­ный – клет­ки со жгу­ти­ка­ми; кок­ко­ид­ный – клет­ки с обо­лоч­кой, не­по­движ­ные; так­же раз­ли­ча­ют оди­ноч­ные фор­мы, ко­ло­нии (ско­п­ле­ния не­оп­ре­де­лён­но­го чис­ла кле­ток раз­ных ге­не­ра­ций, объ­е­ди­нён­ных сли­зью или спец. вы­рос­та­ми) и це­но­бии (ко­ло­нии, об­ра­зо­ван­ные фик­си­ро­ван­ным чис­лом кле­ток од­ной ге­не­ра­ции). Сре­ди мно­го­кле­точ­ных В. наи­бо­лее рас­про­стра­нён нит­ча­тый тип строе­ния. Cлоевище мо­жет быть в ви­де про­стой или раз­ветв­лён­ной од­но­ряд­ной кле­точ­ной ни­ти (улот­рикс). По ме­ре ус­лож­не­ния ветв­ле­ния и диф­фе­рен­циа­ции кле­ток фор­ми­ру­ют­ся: раз­но­нит­ча­тый тип строе­ния, при ко­то­ром раз­ли­ча­ют­ся сте­лю­щая­ся по суб­стра­ту и вер­ти­каль­ная час­ти слое­ви­ща; слож­ная псев­до­па­рен­хим­ная струк­ту­ра (у бу­рых и крас­ных В.) со спе­циа­ли­за­ци­ей кле­ток на на­руж­ные ас­си­ми­ля­ци­он­ные и внут­рен­ние, вы­пол­няю­щие за­па­саю­щую, ме­ха­нич. и про­во­дя­щую функ­ции по­доб­но тка­ням выс­ших рас­те­ний (ла­ми­на­рия); спе­ци­фич. струк­ту­ра ха­ро­вых. Па­рен­хим­ный тип воз­ни­ка­ет при де­ле­нии кле­ток в 2–3 плос­ко­стях (уль­ва, пор­фи­ра). Осо­бый тип строе­ния – си­фон­ный (це­но­цит­ный), ко­гда слое­ви­ще, не­ред­ко мак­ро­ско­пи­че­ское и слож­но рас­чле­нён­ное, ли­ше­но кле­точ­ных пе­ре­го­ро­док и яв­ля­ет­ся од­ной ги­гант­ской мно­го­ядер­ной клет­кой (кау­лер­па, аце­та­бу­ля­рия). Мно­го­кле­точ­ные В. при­кре­п­ле­ны к суб­стра­ту с по­мо­щью сплош­ной по­дош­вы или нит­ча­тых вы­рос­тов – ри­зои­дов. Мор­фо­ло­ги­че­ски В. раз­ных ти­пов строе­ния весь­ма раз­но­об­раз­ны. У вы­со­ко­ор­га­ни­зо­ван­ных форм слое­ви­ще внеш­не мо­жет быть рас­чле­не­но на лис­то­вид­ные и стеб­ле­вид­ные час­ти. Рост слое­ви­ща диф­фуз­ный, ес­ли де­ле­ние кле­ток про­ис­хо­дит в лю­бой его час­ти; ес­ли оно при­уро­че­но к оп­ре­де­лён­ной зо­не рос­та – апи­каль­ный, ин­тер­ка­ляр­ный (в ср. час­ти слое­ви­ща), ба­заль­ный.

Раз­мно­же­ние – ве­ге­та­тив­ное, бес­по­лое и по­ло­вое. У од­но­кле­точ­ных В. ве­ге­та­тив­ное раз­мно­же­ние осу­ще­ст­в­ля­ет­ся де­ле­ни­ем клет­ки на­двое с об­ра­зо­ва­ни­ем до­чер­них кле­ток, по­доб­ных ма­те­рин­ской, фраг­мен­та­ци­ей ко­ло­ний, пу­тём по­втор­ных де­ле­ний в це­но­би­ях, фор­ми­рую­щих но­вые ми­ниа­тюр­ные це­но­бии; у мно­го­кле­точ­ных В. – фраг­мента­ми слое­ви­ща, спец. ве­ге­та­тив­ны­ми об­ра­зо­ва­ния­ми (клу­бень­ки у ха­ры, про­па­гу­лы у сфа­це­ля­рии), до­пол­нит. по­бе­га­ми в ба­заль­ной час­ти при­кре­п­лён­ных форм и т. п. Толь­ко ве­ге­та­тив­но раз­мно­жа­ют­ся не­при­кре­п­лён­ные фор­мы дон­ных мак­ро­во­до­рос­лей, спо­соб­ные об­ра­зо­вы­вать круп­ные ско­п­ле­ния (ан­фель­тия, кла­до­фо­ра, сар­гас­сы, фил­ло­фо­ра, эн­те­ро­мор­фа). Бес­по­лое раз­мно­же­ние, при­су­щее боль­шин­ст­ву В., свя­за­но с об­ра­зо­ва­ни­ем спец. кле­ток – спор, про­рас­таю­щих в но­вые осо­би по­сле вы­хо­да из ма­те­рин­ской клет­ки – спо­ран­гия. У про­сто ор­га­ни­зо­ван­ных В. спо­ран­гия­ми слу­жат обыч­ные ве­ге­та­тив­ные клет­ки, у бо­лее спе­циа­ли­зи­ро­ван­ных – мор­фо­ло­ги­че­ски диф­фе­рен­ци­ро­ван­ные, вы­пол­няю­щие толь­ко функ­цию об­ра­зо­ва­ния спор. Осн. ти­пы спор: зоо­спо­ры – под­виж­ные, име­ют жгу­ти­ки (от 1–4 до мно­гих в раз­ных груп­пах), ха­рак­тер­ны для боль­шин­ст­ва В.; апла­нос­по­ры – не­под­виж­ные (сре­ди них раз­ли­ча­ют ав­то­спо­ры, фор­ми­рую­щие соб­ст­вен­ную обо­лоч­ку внут­ри ма­те­рин­ской клет­ки; гип­нос­по­ры – с утол­щён­ной обо­лоч­кой, спо­соб­ные к дли­тель­но­му со­стоя­нию по­коя). По­ло­вое раз­мно­же­ние в про­стей­шем ви­де сво­дит­ся к слия­нию ве­ге­та­тив­ных кле­ток – го­ло­га­мия у жгу­ти­ко­вых и конъ­ю­га­ция у без­жгу­ти­ко­вых. У боль­шин­ст­ва В. об­ра­зу­ют­ся спе­циа­ли­зир. по­ло­вые клет­ки – га­ме­ты в не­диф­фе­рен­ци­ро­ван­ных или спец. клет­ках – га­ме­тан­ги­ях. Ти­пы по­ло­во­го про­цес­са: изо­га­мия – га­ме­ты под­виж­ные, иден­тич­ные по раз­ме­рам и фор­ме; ани­зо­га­мия – га­ме­ты под­виж­ные, жен­ская круп­нее муж­ской; оога­мия – жен­ская га­ме­та ли­ше­на жгу­ти­ков, на­мно­го круп­нее муж­ской. Муж­ские га­ме­ты под­виж­ны у всех В., за ис­клю­че­ни­ем крас­ных и сце­п­ля­нок.

С по­яв­ле­ни­ем по­ло­во­го про­цес­са и га­мет в про­цес­се эво­лю­ции по­сте­пен­но про­ис­хо­дит спе­циа­ли­за­ция осо­бей на об­ра­зо­ва­ние спор или га­мет и воз­ник­но­ве­ние в цик­ле раз­ви­тия сме­ны по­ло­вой (га­ме­то­фит) и бес­по­лой (спо­ро­фит) форм раз­ви­тия, вклю­чаю­щей сме­ну мор­фо­ло­ги­че­ских и ядер­ных фаз. Спо­ры про­рас­та­ют в од­но­по­лые или дву­по­лые га­ме­тофи­ты, даю­щие га­ме­ты. В ре­зуль­та­те слия­ния га­мет об­ра­зу­ет­ся зи­го­та, про­рас­таю­щая в спо­ро­фит. При всём раз­но­обра­зии цик­лов раз­ви­тия В. вы­де­ля­ет­ся 3 осн. ти­па в за­ви­си­мо­сти от мес­та мей­о­за: га­п­ло­фаз­ный – ди­п­ло­ид­на толь­ко зи­го­та, мей­оз про­ис­хо­дит при её про­рас­та­нии; ди­п­ло­га­п­ло­фаз­ный – спо­ро­фит ди­п­ло­ид­ный, га­ме­то­фит га­п­ло­ид­ный, мей­оз при спо­ро­ге­не­зе – по­ло­вая и бес­по­лая фор­мы раз­ви­тия су­ще­ст­ву­ют са­мо­стоя­тель­но, они мо­гут быть мор­фо­ло­ги­че­ски сход­ны (изо­морф­ный цикл) или раз­лич­ны (ге­те­ро­морф­ный цикл); ди­п­ло­фаз­ный – ор­га­низм су­ще­ст­ву­ет в ди­п­ло­ид­ной фа­зе, мей­оз – при об­ра­зо­ва­нии га­мет.

Распространение в природе и экологические группы водорослей

Из­вест­но ок. 50 тыс. ви­дов В. Они на­се­ля­ют все воз­мож­ные ме­сто­оби­та­ния и об­ра­зу­ют мно­же­ст­во эко­ло­гич. груп­пи­ро­вок. В мор­ских и кон­ти­нен­таль­ных во­до­ёмах всех ти­пов В. оби­та­ют в тол­ще во­ды, фор­ми­руя фи­то­планк­тон, в зо­не по­верх­но­ст­ной плён­ки (ней­стон), на дне во­до­ёмов (фи­то­бен­тос); они по­се­ля­ют­ся на раз­ных грун­тах, а так­же на ис­кусств. со­ору­же­ни­ях, дни­щах су­дов (пе­ри­фи­тон). На рас­пре­де­ле­ние В. в во­до­ёмах влия­ют их гид­ро­ди­на­мич. осо­бен­но­сти, ос­ве­щён­ность, темп-ра, на­ли­чие био­ген­ных ве­ществ. В фи­то­планк­то­не пре­об­ла­да­ют од­но­кле­точ­ные В.: в пре­сных во­до­ёмах – зе­лё­ные, в мо­рях – диа­то­мо­вые и ди­но­фи­то­вые. Фи­то­бен­тос со­став­ля­ют при­кре­п­лён­ные В., ко­то­рые рас­тут на твёр­дых и рых­лых грун­тах, на рас­те­ни­ях и жи­вот­ных или внут­ри них. В пре­сных во­до­ёмах пре­об­ла­да­ют мел­кие фор­мы, про­ни­каю­щие на глу­би­ну не­сколь­ких мет­ров. Фи­то­бен­тос мо­рей сла­га­ют пре­им. мак­ро­фи­ты – зе­лё­ные, бу­рые и крас­ные В., ко­то­рые на­се­ля­ют при­лив­но-от­лив­ную зо­ну и верх­ние от­де­лы шель­фа до глу­би­ны 40–50 м, как ис­клю­че­ние – до 200 м. В уме­рен­ных и хо­лод­ных во­дах мо­рей до­ми­ни­ру­ют круп­ные фу­ку­со­вые и ла­ми­на­рие­вые В.; в их за­рос­лях фор­ми­ру­ют­ся бога­тые ви­да­ми мно­го­ярус­ные вы­со­ко­про­дук­тив­ные со­об­ще­ст­ва, био­мас­са ко­то­рых мо­жет дос­ти­гать 40–100 кг на 1 м² дна. В ре­зуль­та­те эв­тро­фи­ро­ва­ния при­бреж­ной зо­ны мо­рей и не­ра­цио­наль­но­го про­мыс­ла про­ис­хо­дит ис­чез­но­ве­ние круп­ных мно­го­лет­них ви­дов и свя­зан­ных с ни­ми гид­ро­био­нтов, обед­не­ние и уп­ро­ще­ние струк­ту­ры вод­ных био­це­но­зов.

Ок. 2 тыс. ви­дов В. (гл. обр. зе­лё­ные) рас­тут на по­верх­но­сти поч­вы и в её тол­ще. Аэ­ро­филь­ные В. оби­та­ют в воз­душ­ной сре­де в ус­ло­ви­ях не­зна­чи­тель­но­го пе­рио­дич. ув­лаж­не­ния на са­мых раз­ных суб­стра­тах – ко­ре и ли­сть­ях рас­те­ний, ска­лах, де­ре­вян­ных и ка­мен­ных со­оруже­ни­ях и т. п. Раз­ви­ва­ют­ся они и в экс­тре­маль­ных ус­ло­ви­ях – в го­ря­чих ис­точ­ни­ках (диа­то­мо­вые), на сне­гу (напр., хла­ми­до­мо­нас снеж­ный, при­даю­щий крас­ную ок­ра­ску сне­гу), во льду (диа­то­мо­вые). Есть т. н. свер­ля­щие В., спо­соб­ные вне­дрять­ся в из­вест­ко­вый суб­страт (мик­ро­ско­пич. зе­лё­ные), и В., вы­де­ляю­щие из­весть (ли­то­там­ний). В., жи­ву­щие на др. ор­га­низ­мах, ис­поль­зу­ют их в ка­че­ст­ве суб­стра­та, па­ра­зи­ти­ру­ют на них или всту­па­ют с ни­ми в сим­би­оз. Наи­бо­лее ин­те­ре­сен сим­би­оз не­ко­то­рых В. с гри­ба­ми, при­вед­ший к об­ра­зо­ва­нию но­вых ор­га­низ­мов – ли­шай­ни­ков, и с ко­рал­ло­вы­ми по­ли­па­ми, обес­пе­чи­ваю­щий бла­го­да­ря спо­соб­но­сти В. к фо­то­син­те­зу су­ще­ст­во­ва­ние са­мо­под­дер­жи­ваю­щей­ся био­ло­гич. сис­те­мы ко­рал­ло­вых ри­фов.

Роль водорослей в природе и их использование

Роль В. в при­ро­де оп­ре­де­ля­ет­ся в пер­вую оче­редь тем, что они яв­ля­ют­ся про­ду­цен­та­ми ки­сло­ро­да и ор­га­нич. со­еди­не­ний, на­чаль­ным зве­ном пи­ще­вых це­пей в во­до­ёмах и, тем са­мым, оп­ре­де­ля­ют са­мо су­ще­ст­во­ва­ние вод­ных эко­си­стем. Их сум­мар­ная пер­вич­ная про­дук­ция со­став­ля­ет в сред­нем ок. 50% об­щей пер­вич­ной про­дук­ции на пла­не­те. В. уча­ст­ву­ют в про­цес­сах са­мо­очи­ще­ния за­гряз­нён­ных вод, спо­соб­ны аб­сор­би­ро­вать в вы­со­ких кон­цен­тра­ци­ях тя­жё­лые ме­тал­лы из ок­ру­жаю­щей сре­ды; от­ми­рая, они иг­ра­ют боль­шую роль в осад­ко­на­ко­п­ле­нии, в об­ра­зо­ва­нии илов, са­про­пе­ля, ле­чеб­ных гря­зей. За­рос­ли дон­ных В. соз­да­ют сре­ду оби­та­ния для жи­вот­ных. Гео­ло­гич. зна­че­ние В. как древ­них ор­га­низ­мов (из­вест­ных с до­кем­брия) со­сто­ит в фор­ми­ро­ва­нии не­ко­то­рых гор­ных по­род – диа­то­ми­тов, из­вест­ня­ков, ту­фов, го­рю­чих слан­цев – и в уча­стии в кру­го­во­ро­те ве­ществ в при­ро­де. Чрез­мер­ное раз­ви­тие В., про­во­цируе­мое хо­зяйств. дея­тель­но­стью че­ло­ве­ка, вы­зы­ва­ет «цве­те­ние» во­до­ёмов, час­то дей­ст­вую­щее гу­би­тель­но на жи­вот­ных и че­ло­ве­ка (см. Эв­тро­фи­ка­ция во­до­ёмов). Поч­вен­ные В. уча­ст­ву­ют в соз­да­нии гу­му­са, в т. ч. пер­вич­но­го (на бес­плод­ных уча­ст­ках су­ши). В. со­дер­жат ус­вояе­мые уг­ле­во­ды, бел­ки, бо­га­ты ви­та­ми­на­ми и мик­ро­эле­мен­та­ми, об­ла­да­ют дие­ти­че­ски­ми и ле­чеб­ны­ми свой­ст­ва­ми. По­это­му их ши­ро­ко ис­поль­зу­ют в пи­щу (пор­фи­ра, ла­ми­на­рия, уль­ва, спи­ру­ли­на и др., все­го ок. 150 ви­дов), в ка­че­ст­ве кор­ма для ско­та (фу­кус, ла­ми­на­рия, хло­рел­ла), на удоб­ре­ние (в при­мор­ских ре­гио­нах). Кол­лои­ды крас­ных и бу­рых В. (ага­ры, кар­ра­ги­на­ны, аль­ги­на­ты) при­ме­ня­ют­ся как эмуль­га­то­ры и же­ли­рую­щие аген­ты в пи­ще­вой, фар­ма­цев­тич., бу­маж­ной, тек­стиль­ной и др. от­рас­лях пром-сти, в мик­ро­био­ло­гии. Ряд В. со­дер­жат ан­ти­био­тич. ве­ще­ст­ва, со­еди­не­ния, спо­соб­ные вы­во­дить из ор­га­низ­ма со­ли тя­жё­лых ме­тал­лов, ра­дио­нук­ли­ды, что пред­став­ля­ет оп­ре­де­лён­ный ин­те­рес для ме­ди­ци­ны. Не­ко­то­рые В. – пре­крас­ный объ­ект для ге­не­ти­че­ских (аце­та­бу­ля­рия), био­фи­зи­че­ских и фи­зио­ло­ги­че­ских (ха­ро­вые В.) ис­сле­до­ва­ний. Мн. В. до­бы­ва­ют пу­тём пром. куль­ти­ви­ро­ва­ния (см. Ак­ва­куль­ту­ра). Нау­ка о во­до­рос­лях – аль­го­ло­гия, или фи­ко­ло­гия. См. так­же Бу­рые во­до­рос­ли, Зе­лё­ные во­до­рос­ли, Крас­ные во­до­рос­ли и др.