БИОЛОГИ́ЧЕСКИЕ РИ́ТМЫ

БИОЛОГИ́ЧЕСКИЕ РИ́ТМЫ (био­рит­мы), пе­рио­ди­че­ски по­вто­ряю­щие­ся из­ме­не­ния ин­тен­сив­но­сти и ха­рак­те­ра био­ло­гич. про­цес­сов и яв­ле­ний. Под Б. р. в ши­ро­ком смыс­ле по­ни­ма­ют все цик­лич. про­цес­сы, про­те­каю­щие в жи­вых сис­те­мах раз­но­го уров­ня ор­га­ни­за­ции. Пе­рио­ды этих цик­лов варь­и­ру­ют от мил­ли­се­кунд­ных ко­ле­ба­ний ней­ро­наль­ной ак­тив­но­сти до мно­го­лет­них ва­риа­ций ди­на­ми­ки по­пу­ля­ций. Сре­ди них вы­де­ля­ют т. н. ра­бо­чие, или фи­зио­ло­ги­че­ские, рит­мы, ко­то­рые яв­ля­ют­ся не­об­хо­ди­мым ус­ло­ви­ем функ­цио­ни­ро­ва­ния био­ло­гич. сис­тем (напр., рит­мы ды­ха­ния и со­кра­ще­ний серд­ца). Их час­то­ты оп­ре­де­ля­ют­ся как фи­зи­ко-хи­мич. осо­бен­но­стя­ми рит­ми­че­ски ра­бо­таю­щих ор­га­нов, так и по­треб­но­стя­ми ор­га­низ­ма. Так, во вре­мя сна сер­деч­ный ритм че­ло­ве­ка обыч­но со­став­ля­ет от 40 до 90 уда­ров в ми­ну­ту, а при ин­тен­сив­ной фи­зич. ра­бо­те мо­жет воз­рас­тать до 200 и бо­лее уда­ров. Кро­ме то­го, всем жи­вым ор­га­низ­мам свой­ст­вен­ны ко­ле­ба­ния, пе­рио­ды ко­то­рых рав­ны осн. гео­фи­зич. цик­лам, обу­слов­лен­ным вра­ще­ни­ем Зем­ли во­круг собств. оси (су­точ­ный ритм) и во­круг Солн­ца (го­до­вой, или се­зон­ный, ритм). Мн. ви­ды ор­га­низ­мов реа­ги­ру­ют на из­ме­не­ния ноч­ной ос­ве­щён­но­сти, свя­зан­ной с фа­за­ми Лу­ны, а ак­тив­ность оби­та­те­лей мор­ско­го по­бе­ре­жья под­чи­ня­ет­ся так­же рит­мам при­ли­вов и от­ли­вов. Та­кие Б. р. на­зы­ва­ют адап­тив­ны­ми, т. к. они на­прав­ле­ны на ко­ор­ди­на­цию жиз­не­дея­тель­но­сти ор­га­низ­мов при ко­ле­ба­ни­ях абио­ти­че­ских и био­ти­че­ских па­ра­мет­ров сре­ды. Напр., у рас­те­ний рит­мы фо­то­син­те­за не­по­сред­ст­вен­но оп­ре­де­ля­ют­ся че­ре­до­ва­ни­ем свет­ло­го и тём­но­го вре­ме­ни су­ток (фо­то­пе­рио­дом). Ноч­ная ак­тив­ность, ха­рак­тер­ная для мн. ви­дов гры­зу­нов, по­вы­ша­ет ве­ро­ят­ность их вы­жи­ва­ния в ус­ло­ви­ях прес­са хищ­ни­ков. Бла­го­да­ря го­до­вым рит­мам, осо­бен­но зна­чи­мым в ус­ло­ви­ях рез­ко кон­ти­нен­таль­но­го кли­ма­та, рас­те­ния и жи­вот­ные мо­гут за­бла­го­вре­мен­но под­го­то­вить­ся к из­ме­не­нию по­год­ных ус­ло­вий, напр. к зим­не­му по­хо­ло­да­нию. При этом од­ни из них за­ле­га­ют в спяч­ку (сур­ки, сус­ли­ки), у дру­гих уп­лот­ня­ет­ся ме­хо­вой по­кров и уси­ли­ва­ет­ся спо­соб­ность к тер­мо­ге­не­зу (ли­си­цы, бел­ки, хо­мяч­ки и др.), у треть­их про­ис­хо­дит на­ко­п­ле­ние во вне­кле­точ­ной жид­ко­сти ве­ществ, пре­дот­вра­щаю­щих её за­мер­за­ние при ми­ну­со­вых темп-рах (ля­гуш­ки, улит­ки, не­ко­то­рые ви­ды рас­те­ний и др.).

Б. р. не яв­ля­ют­ся про­стым от­ра­же­ни­ем ко­ле­ба­ний ус­ло­вий во внеш­ней сре­де. Рас­те­ния, жи­вот­ные или мик­ро­ор­га­низ­мы, изо­ли­ро­ван­ные от осн. гео­фи­зич. цик­лов («дат­чи­ков вре­ме­ни»), со­хра­ня­ют в те­че­ние дли­тель­но­го вре­ме­ни при­су­щую им рит­мич. ак­тив­ность. Од­на­ко на­блю­дае­мые в ус­ло­ви­ях изо­ля­ции пе­рио­ды сво­бод­но­те­ку­щих рит­мов близ­ки, но не рав­ны внеш­ним цик­лам. Из-за это­го не­сов­па­де­ния Б. р. по­лу­чи­ли назв. «цир­ка­рит­мы» (от лат. circa – око­ло). Со­от­вет­ст­вен­но ко­ле­ба­ния с пе­рио­дом близ­ким к 24 ча­сам на­зы­ва­ют­ся око­ло­су­точ­ны­ми или цир­кад­ны­ми (от лат. dies – день) рит­ма­ми, а с пе­рио­дом близ­ким к 12 ме­ся­цам – око­ло­го­до­вы­ми или цир­кан­ну­аль­ны­ми (от лат. annual – год) рит­ма­ми. Ус­той­чи­вое от­кло­не­ние пе­рио­дов сво­бод­но­те­ку­щих рит­мов от внеш­них цик­лов слу­жит гл. ар­гу­мен­том в поль­зу их эн­до­ген­ной при­ро­ды. С этих по­зи­ций су­точ­ные, го­до­вые (се­зон­ные), лун­ные и при­лив­ные ко­ле­ба­ния функ­ций ор­га­низ­ма рас­смат­ри­ва­ют­ся как ре­зуль­тат син­хро­ни­за­ции био­ло­гич. ча­сов внеш­ни­ми цик­лич. про­цес­са­ми, сре­ди ко­то­рых ве­ду­щую роль иг­ра­ет фо­то­пе­ри­од.

Пе­рио­ды сво­бод­но­те­ку­щих рит­мов мо­гут не сов­па­дать у раз­ных сис­тем ор­га­низ­ма. Так, у лю­дей, изо­ли­ро­ван­ных от внеш­них дат­чи­ков вре­ме­ни, пе­рио­ды ко­ле­ба­ний темп-ры те­ла, вы­ве­де­ния ка­лия и гор­мо­нов ко­ры над­по­чеч­ни­ков с мо­чой в ср. рав­ны 25 ча­сам. В то же вре­мя пе­рио­ды рит­мов сна и бодр­ст­во­ва­ния, вы­ве­де­ния каль­ция и на­трия с мо­чой у ¹/₃ лю­дей мо­гут ли­бо пре­вы­шать 40 ча­сов, ли­бо быть ко­ро­че 20 ча­сов. Это сви­де­тель­ст­ву­ет о спо­соб­но­сти отд. сис­тем ор­га­низ­ма к са­мо­сто­ят. ге­не­ра­ции цик­лов. Пред­став­ле­ния о мно­же­ст­вен­ной ло­ка­ли­за­ции био­ло­гич. ча­сов с цир­кад­ным пе­рио­дом под­кре­п­ле­ны ис­сле­до­ва­ния­ми изо­ли­ро­ван­ных ор­га­нов (над­по­чеч­ни­ки, серд­це, пе­чень и др.), со­хра­няю­щих рит­мич. ак­тив­ность в те­че­ние не­сколь­ких су­ток вне ор­га­низ­ма. Но да­же у од­но­кле­точ­ной во­до­рос­ли Gonialax poliedra пе­рио­ды сво­бод­но­те­ку­щих рит­мов хе­мо­лю­ми­нис­цен­ции и пе­ре­дви­же­ния мо­гут не сов­па­дать друг с дру­гом, т. е. отд. клет­ка так­же об­ла­да­ет не­сколь­ки­ми ча­са­ми.

Рис. 1. Циркадная организация млекопитающих и человека. Центральные биологические часы в супрахиазматических ядрах (СХЯ) гипоталамуса благодаря нервным (вегетативная нервная система, ВНС) и эндокринны...

По­ка де­таль­но изу­че­ны лишь ме­ха­низ­мы эн­до­ген­ных око­ло­су­точ­ных рит­мов. Их мо­ле­ку­ляр­но-ге­не­тич. ос­но­ву со­став­ля­ют внут­ри­кле­точ­ные сис­те­мы с от­ри­ца­тель­ной об­рат­ной свя­зью, в ко­то­рых пол­ный цикл – экс­прес­сия спе­циа­ли­зир. ге­нов био­ло­гич. ча­сов (т. н. ча­со­вых ге­нов), по­дав­ле­ние их ак­тив­но­сти соб­ст­вен­ны­ми бел­ко­вы­ми про­дук­та­ми и по­сле­дую­щая де­гра­да­ция бел­ков – за­ни­ма­ет ок. 24 ча­сов. До­пол­ни­тель­ные кон­ту­ры об­рат­ной свя­зи, ре­гу­ли­рую­щие об­ра­зо­ва­ние фак­то­ров транс­крип­ции, даю­щих на­ча­ло сле­дую­ще­му цик­лу, ста­би­ли­зи­ру­ют ра­бо­ту био­ло­гич. ча­сов. Пе­рио­ды сво­бод­но­те­ку­щих рит­мов ос­та­ют­ся не­из­мен­ны­ми в ши­ро­ком диа­па­зо­не тем­пе­ра­тур да­же у од­но­кле­точ­ных ор­га­низ­мов. Так, циа­но­бак­те­рии со­хра­ня­ют ритм об­мен­ных про­цес­сов близ­кий к 25 ча­сам при ва­риа­ци­ях темп-ры от 30 до 60 °C.

На ос­но­ве внут­ри­кле­точ­ных био­ло­гич. ча­сов фор­ми­ру­ют­ся цир­кад­ные рит­мы отд. ор­га­нов мно­го­кле­точ­но­го ор­га­низ­ма. Их рит­мич. ак­тив­ность ко­ор­ди­ни­ру­ет­ся центр. во­ди­те­ля­ми рит­ма. У мле­ко­пи­таю­щих и че­ло­ве­ка роль центр. ча­сов вы­пол­ня­ют суп­ра­хи­аз­ма­ти­че­ские яд­ра (СХЯ) ги­по­та­ла­му­са, ко­то­рые свя­за­ны с ве­ге­та­тив­ны­ми нерв­ны­ми ганг­лия­ми и эпи­фи­зом (рис. 1). Гор­мон эпи­фи­за ме­ла­то­нин син­хро­ни­зи­ру­ет экс­прес­сию ча­со­вых ге­нов в разл. от­де­лах ней­ро­эн­до­крин­ной сис­те­мы и со­вме­ст­но с ней­ро­ме­диа­то­ра­ми и гор­мо­на­ми же­лёз внут­рен­ней сек­ре­ции обес­пе­чи­ва­ет ко­ор­ди­на­цию рит­мич. про­цес­сов, ко­то­рая про­яв­ля­ет­ся в упо­ря­до­чен­ном че­ре­до­ва­нии подъ­ё­мов и спа­дов функ­цио­наль­ной ак­тив­но­сти разл. сис­тем ор­га­низ­ма. Так, пе­ред про­бу­ж­де­ни­ем по­сле сна про­ис­хо­дит всплеск сек­ре­ции гор­мо­нов ко­ры над­по­чеч­ни­ков (кор­ти­зо­ла и кор­ти­ко­сте­ро­на), иг­раю­щих клю­че­вую роль в энер­ге­тич. обес­пе­че­нии фи­зич. ак­тив­но­сти во вре­мя бодр­ст­во­ва­ния, а уве­ли­че­ние сек­ре­ции гор­мо­на рос­та, на­блю­дае­мое в пер­вой по­ло­ви­не сна, сти­му­ли­ру­ет син­тез бел­ков, что не­об­хо­ди­мо для вос­ста­нов­ле­ния ор­га­низ­ма во вре­мя от­ды­ха.

Рис. 2. У полярников в Антарктиде суточные ритмы температуры тела (А) и сила сердечных сокращений (В) реагируют на изменения фотопериода, а ритмы концентрации кортизола в слюне (Б) и частота пульса (Г...

Ход био­ло­гич. ча­сов на­страи­ва­ет­ся внеш­ни­ми цик­лич. про­цес­са­ми и, пре­ж­де все­го, фо­то­пе­рио­дом. У мле­ко­пи­таю­щих, вклю­чая че­ло­ве­ка, в фо­то­пе­рио­дич. син­хро­ни­за­ции Б. р. уча­ст­ву­ют зри­тель­ные ре­цеп­то­ры, реа­ги­рую­щие на ос­ве­щён­ность. Сиг­на­лы от них пе­ре­да­ют­ся к СХЯ ги­по­та­ла­му­са и да­лее к эпи­фи­зу. Свет по­дав­ля­ет сек­ре­цию ме­ла­то­ни­на, ко­то­рый вы­де­ля­ет­ся эпи­фи­зом ис­клю­чи­тель­но в ноч­ные ча­сы, не­за­ви­си­мо от то­го, к ка­ко­му вре­ме­ни су­ток при­уро­че­ны сон или бодр­ст­во­ва­ние кон­крет­но­го ви­да жи­вот­ных. Бла­го­да­ря влия­нию на экс­прес­сию ге­нов био­ло­гич. ча­сов ме­ла­то­нин с оди­на­ко­вым ус­пе­хом син­хро­ни­зи­ру­ет цир­кад­ные рит­мы ноч­ных жи­вот­ных (мы­ши, кры­сы), у ко­то­рых ве­чер­ний подъ­ём ак­тив­но­сти сов­па­да­ет с по­вы­ше­ни­ем кон­цен­тра­ции гор­мо­на, и рит­мы днев­ных ви­дов (лю­ди, обезь­я­ны), у ко­то­рых ак­тив­ность по­вы­ша­ет­ся ут­ром при сни­же­нии его уров­ня.

Ме­ла­то­нин ис­поль­зу­ет­ся по­зво­ноч­ны­ми жи­вот­ны­ми и для син­хро­ни­за­ции цир­кан­ну­аль­ных рит­мов жиз­не­дея­тель­но­сти, по­сколь­ку из все­го мно­го­об­ра­зия се­зон­ных фе­но­ме­нов имен­но из­ме­не­ния фо­то­пе­рио­да яв­ля­ют­ся наи­бо­лее на­дёж­ным ин­ди­ка­то­ром вре­ме­ни го­да. При этом не столь­ко ко­ли­че­ст­во ме­ла­то­ни­на, сколь­ко про­дол­жи­тель­ность его ноч­ной сек­ре­ции оп­ре­де­ля­ют се­зон­ные мор­фо­фи­зио­ло­гич. пре­об­ра­зо­ва­ния, ха­рак­тер ко­то­рых, в свою оче­редь, оп­ре­де­ля­ет­ся об­ра­зом жиз­ни, свой­ст­вен­ным оп­ре­де­лён­но­му ви­ду. Напр., осен­нее уве­ли­че­ние ноч­ной ак­тив­но­сти эпи­фи­за сти­му­ли­ру­ет ге­не­ра­тив­ную функ­цию у ко­пыт­ных, но по­дав­ля­ет её у гры­зу­нов.

На­ря­ду с фо­то­пе­рио­дом в син­хро­ни­за­ции су­точ­ных рит­мов уча­ст­ву­ют и др. пе­рио­дич. про­цес­сы, напр. у мле­ко­пи­таю­щих на­ру­ше­ние рит­мов ак­тив­но­сти, вы­зван­ное раз­ру­ше­ни­ем СХЯ, вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся при пе­рио­дич. приё­ме пи­щи. Био­ло­гич. ча­сы, ко­ор­ди­ни­рую­щие ра­бо­ту раз­ных ор­га­нов, от­ли­ча­ют­ся по спо­соб­но­сти к вос­при­ятию син­хро­ни­зи­рую­ще­го влия­ния внеш­них «дат­чи­ков вре­ме­ни» разл. при­ро­ды. В ре­зуль­та­те это­го цир­кад­ная ор­га­ни­за­ция фи­зио­ло­гич. про­цес­сов су­ще­ст­вен­но ме­ня­ет­ся при бы­ст­ром пе­ре­ме­ще­нии в но­вый ча­со­вой по­яс, при смен­ной ра­бо­те, при се­зон­ных из­ме­не­ни­ях фо­то­пе­рио­да, что осо­бен­но важ­но для жи­те­лей по­ляр­ных рай­онов (рис. 2). На­блю­дае­мые при этом от­кло­не­ния в по­сле­до­ва­тель­но­сти подъ­ё­мов и спа­дов Б. р. разл. сис­тем ор­га­низ­ма (де­син­хро­ноз) от­ри­ца­тель­но ска­зы­ва­ют­ся на ра­бо­то­спо­соб­но­сти и со­про­тив­ляе­мо­сти ор­га­низ­ма не­га­тив­но­му влия­нию разл. па­то­ген­ных фак­то­ров. Нау­ка, изу­чаю­щая Б. р., – био­рит­мо­ло­гия, или хро­но­био­ло­гия.