ХРОМАТИ́Н

ХРОМАТИ́Н (от греч. χρῶμα, род. п. χρώματος – цвет, крас­ка), нук­лео­про­теи­но­вые ни­ти, из ко­то­рых со­сто­ят хро­мо­со­мы кле­ток эу­ка­ри­от. Тер­мин вве­дён В. Флем­мин­гом в 1880 (то­гда под Х. по­ни­ма­ли ве­ще­ст­во кле­точ­но­го яд­ра, ок­ра­ши­вае­мо­го осно́вными кра­си­те­ля­ми, от­сю­да назв.). Осн. струк­тур­ные ком­по­нен­ты Х. – ДНК (30–45%), гис­то­ны (30–50%) и не­гис­то­но­вые бел­ки (4–33%). Х. име­ет спе­ци­фич. струк­тур­ную ор­га­ни­за­цию, обу­слов­лен­ную не­сколь­ки­ми уров­ня­ми упа­ков­ки ДНК. Пер­вый уро­вень свя­зан с фор­ми­ро­ва­ни­ем сфе­рич. час­тиц – нук­лео­сом. При этом уча­ст­ки ДНК дли­ной в 140–160 пар нук­лео­ти­дов (п. н.) об­ви­ва­ют­ся во­круг гис­то­но­во­го ко­ра, со­стоя­ще­го из 8 мо­ле­кул гис­то­нов (по 2 мо­ле­ку­лы Н2А, Н2В, Н3, Н4), а уча­ст­ки ме­ж­ду нук­лео­со­ма­ми – лин­ке­ры (60 п. н.), свя­зы­ва­ют­ся с гис­то­ном Н1. Т. о. на ка­ж­дый фраг­мент ДНК дли­ной 200 п. н. при­хо­дит­ся од­на нук­лео­со­ма; при этом сте­пень ком­пак­ти­за­ции ДНК воз­рас­та­ет в 6–7 раз. Вто­рой уро­вень ха­рак­те­ри­зу­ет­ся бо­лее плот­ной упа­ков­кой за счёт скла­ды­ва­ния 6–10 нук­лео­сом в су­пер­гло­бу­лы, ох­ва­ты­ваю­щие 1–2 тыс. п. н. (т. п. н.), струк­ту­ра ко­то­рых ста­би­ли­зи­ру­ет­ся гис­то­ном Н1; сте­пень ком­пак­ти­за­ции воз­рас­та­ет ещё в 6 раз. Тре­тий уро­вень дос­ти­га­ет­ся ук­лад­кой хро­ма­ти­но­вых ни­тей в пет­ли, со­дер­жа­щие до 100 т. п. н. при уча­стии негис­то­но­вых бел­ков, ко­то­рые уз­на­ют рас­по­ло­жен­ные да­ле­ко друг от дру­га спе­ци­фич. по­сле­до­ва­тель­но­сти нук­лео­ти­дов и сбли­жа­ют их (на од­ну пет­лю при­хо­дит­ся 20–100 т. п. н.). Уп­лот­нён­ные пет­ли уве­ли­чи­ва­ют ком­пак­ти­за­цию до 20 раз. Даль­ней­шая ком­пак­ти­за­ция ДНК в хро­мо­со­ме про­ис­хо­дит за счёт сбли­же­ния пе­тель в бо­лее круп­ные бло­ки и спи­раль­но­го за­кру­чи­ва­ния. С учё­том всех уров­ней ук­лад­ки дос­ти­га­ет­ся ком­пак­ти­за­ция ДНК в хро­мо­со­ме в 10⁴ раза. В за­ви­си­мо­сти от плот­но­сти упа­ков­ки и сте­пе­ни транс­крип­ци­он­ной ак­тив­но­сти раз­ли­ча­ют ак­тив­ный Х. (эу­хро­ма­тин) и ге­не­ти­че­ски не­ак­тив­ный Х. (ге­те­ро­хро­ма­тин).