ДЫХА́НИЯ О́РГАНЫ

Схематичное изображение органов дыхания у животных: 1 – наружные жабры кольчатого червя; 2 – трахеи насекомых; 3 – лёгкие у пауков; 4 – наружные жабры тритона; 5 – внутре...

Дыхательная система человека: 1 – носовая полость; 2 – глотка; 3 – гортань; 4 – трахея; 5 – бронхи; 6 – плевральная полость; 7 – диафрагма; 8 – лёгкие.

ДЫХА́НИЯ О́РГАНЫ, спе­циа­ли­зи­ро­ван­ные струк­ту­ры жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, слу­жа­щие для га­зо­об­ме­на (по­треб­ле­ния ки­сло­ро­да O₂ и вы­ве­де­ния ди­ок­си­да уг­ле­ро­да CO₂) с внеш­ней сре­дой. Про­стей­шие и низ­шие мно­го­кле­точ­ные жи­вот­ные (губ­ки, ки­шеч­но­по­ло­ст­ные, боль­шин­ст­во групп чер­вей) не име­ют Д. о.; им свой­ст­вен­но диф­фуз­ное ды­ха­ние, при ко­то­ром га­зо­об­мен про­ис­хо­дит че­рез всю по­верх­ность те­ла. С уве­ли­че­ни­ем раз­ме­ров те­ла, при по­вы­ше­нии ин­тен­сив­но­сти об­ме­на ве­ществ диф­фуз­ное ды­ха­ние не мо­жет обес­пе­чить дос­та­точ­ный уро­вень га­зо­об­ме­на. Раз­ви­ва­ют­ся (как впя­чи­ва­ния и вы­пя­чи­ва­ния на­руж­ных по­кро­вов или стен­ки ки­шеч­но­го трак­та) спец. ор­га­ны ды­ха­ния и сис­те­мы, транс­пор­ти­рую­щие O₂ и CO₂ внут­ри ор­га­низ­ма (важ­ней­шая из них – кро­ве­нос­ная). У вод­ных жи­вот­ных Д. о. обыч­но пред­став­ле­ны раз­ветв­лён­ны­ми вы­рос­та­ми оп­ре­де­лён­ных уча­ст­ков те­ла с силь­но раз­ви­той се­тью кро­ве­нос­ных со­су­дов – на­руж­ны­ми и внут­рен­ни­ми жаб­ра­ми. У не­ко­то­рых групп жи­вот­ных осо­бы­ми Д. о. ста­но­вят­ся кож­ные по­кро­вы, от­ли­чаю­щие­ся при этом вы­со­кой про­ни­цае­мо­стью для рас­тво­рён­ных в во­де га­зов. Кож­ное ды­ха­ние мо­жет до­пол­нять и да­же за­ме­нять (у без­лё­гоч­ных са­ла­мандр) дру­гие Д. о. У на­зем­ных жи­вот­ных ос­нов­ные Д. о. – тра­хеи и лёг­кие. Тра­хеи (сис­те­ма тон­ких воз­ду­хо­нос­ных тру­бо­чек) ха­рак­тер­ны для они­хо­фор, мно­го­но­жек, на­се­ко­мых, не­ко­то­рых хе­ли­це­ро­вых. Лёг­кие име­ют­ся у ря­да пау­ко­об­раз­ных, брю­хо­но­гих лё­гоч­ных мол­лю­сков и у на­зем­ных по­зво­ноч­ных.

У круг­ло­ро­тых и рыб Д. о. пред­став­ле­ны жаб­ра­ми, рас­по­ло­жен­ны­ми в жа­бер­ных ще­лях – пар­ных от­вер­сти­ях, со­еди­няю­щих по­лость глот­ки с внеш­ней сре­дой; они фор­ми­ру­ют­ся из встреч­ных кар­ма­но­об­раз­ных впя­чи­ва­ний сте­нок глот­ки и по­кро­вов те­ла. При ак­ти­ви­за­ции об­раза жиз­ни у по­зво­ноч­ных по­яв­ля­ет­ся не­об­хо­ди­мость в зна­чит. уси­ле­нии жа­бер­ной вен­ти­ля­ции; из вис­це­раль­но­го ске­ле­та (жа­бер­ных дуг) и его мус­ку­ла­ту­ры раз­ви­ва­ет­ся жа­бер­ный на­сос. У круг­ло­ро­тых он уст­ро­ен в ви­де хря­ще­вой жа­бер­ной ре­шёт­ки, рас­по­ло­жен­ной сна­ру­жи жабр; вис­це­раль­ные мыш­цы мо­гут сжи­мать её, вы­тал­ки­вая во­ду че­рез на­руж­ные жа­бер­ные от­вер­стия, а за­тем, бла­го­да­ря эла­стич­но­сти хря­щей, ре­шёт­ка рас­прав­ля­ет­ся, и к жаб­рам по­сту­па­ет но­вая пор­ция во­ды. У хря­ще­вых рыб ка­ж­дая жа­бер­ная ду­га раз­де­ле­на на ряд под­виж­ных эле­мен­тов и при со­кра­ще­нии вис­це­раль­ных мышц мо­жет скла­ды­вать­ся «гар­мош­кой» и вновь рас­прав­лять­ся; при этом из­ме­ня­ет­ся объ­ём глот­ки, во­да вса­сы­ва­ет­ся че­рез рот и вы­хо­дит че­рез жа­бер­ные ще­ли, омы­вая жаб­ры. Об­рат­но­му то­ку во­ды пре­пят­ству­ют спец. кла­па­ны. У ко­ст­ных рыб зна­чит. ин­тен­си­фи­ка­ция ра­бо­ты жа­бер­но­го на­со­са обу­слов­ле­на раз­ви­ти­ем по­движ­ных ко­ст­ных жа­бер­ных кры­шек, ук­ре­п­лён­ных на подъ­я­зыч­ной вис­це­раль­ной ду­ге и за­кры­ваю­щих сна­ру­жи все жа­бер­ные ще­ли. С по­мо­щью мышц жа­бер­ные крыш­ки по­пе­ре­мен­но от­во­дят­ся и вновь при­жи­ма­ют­ся к те­лу, со­от­вет­ст­вен­но уве­ли­чи­вая и умень­шая при этом объ­ём око­ло­жа­бер­ных по­лос­тей. Воз­ни­ка­ет по­ток во­ды, за­са­сы­вае­мой че­рез рот; она омы­ва­ет жаб­ры и вы­хо­дит на­ру­жу че­рез ще­ли по­за­ди жа­бер­ных кры­шек.

У не­ко­то­рых рыб, оби­таю­щих в не­глу­бо­ких сла­бо­про­точ­ных пре­сных во­до­ёмах, осо­бен­но в жар­ком кли­ма­те, где со­дер­жа­ние рас­тво­рён­но­го в во­де O₂ пе­рио­ди­че­ски па­да­ет, раз­ви­лись до­пол­ни­тель­ные Д. о., по­зво­ляю­щие ис­поль­зо­вать для ды­ха­ния O₂ воз­ду­ха. У ла­би­рин­то­вых и змее­го­ло­вых, напр., это т. н. ла­би­рин­то­вые и над­жа­бер­ные ор­га­ны – осо­бые при­да­точ­ные по­лос­ти со склад­ча­ты­ми струк­ту­ра­ми; у вью­но­вых и кал­лих­то­вых га­зо­об­мен с про­гло­чен­ным пу­зырь­ком воз­ду­ха про­ис­хо­дит в бо­га­том кро­ве­нос­ны­ми со­су­да­ми уча­ст­ке ки­шеч­ни­ка.

Лёг­кие как до­пол­ни­тель­ные ор­га­ны воз­душ­но­го ды­ха­ния у по­зво­ноч­ных впер­вые поя­ви­лись у древ­них ко­ст­ных рыб в ви­де вы­рос­тов зад­ней час­ти глот­ки. У лу­че­пё­рых рыб они пре­об­ра­зо­ва­лись в пла­ва­тель­ный пу­зырь, как до­пол­ни­тель­ные Д. о. при­сут­ст­ву­ют у двоя­ко­ды­ша­щих и мно­го­пё­рых рыб, у ко­то­рых они свя­за­ны с зад­ней ча­стью дна глот­ки че­рез гор­тан­ную щель. В лёг­кие воз­дух за­гла­ты­ва­ет­ся с по­мо­щью дви­же­ний ниж­ней час­ти жа­бер­но­го ап­па­ра­та. На­ли­чие воз­душ­но­го лё­гоч­но­го ды­ха­ния у рыб со­з­да­ло пред­по­сыл­ки для ос­вое­ния древ­ни­ми по­зво­ноч­ны­ми су­ши как сре­ды оби­та­ния.

У зем­но­вод­ных лёг­кие пред­став­ля­ют со­бой пар­ные ор­га­ны, свя­зан­ные с глот­кой че­рез гор­тан­но-тра­хей­ную ка­ме­ру. В от­ли­чие от рыб, у на­зем­ных по­зво­ноч­ных для вдо­ха и вы­до­ха слу­жит не ро­то­вое от­вер­стие, а но­со­вые хо­ды. Для вен­ти­ля­ции лёг­ких зем­но­вод­ные ис­поль­зу­ют из­ме­не­ния объ­ё­ма ро­тог­ло­точ­ной по­лос­ти с по­мо­щью дви­же­ний подъ­я­зыч­но­го ап­па­ра­та (со­от­вет­ст­ву­ет подъ­я­зыч­ной и жа­бер­ным ду­гам рыб). При этом вдох раз­де­лён на 2 фа­зы (за­са­сы­ва­ние све­же­го воз­ду­ха в ро­тог­ло­точ­ную по­лость и на­гне­та­ние его в лёг­кие), а вы­дох про­ис­хо­дит ме­ж­ду эти­ми фа­за­ми, так что в ро­тог­ло­точ­ной по­лос­ти све­жий воз­дух час­тич­но сме­ши­ва­ет­ся с от­ра­бо­тан­ным. Этот ме­ха­низм вен­ти­ля­ции ма­ло­эф­фек­ти­вен, т. к. в лёг­ких ос­та­ёт­ся зна­чит. ко­ли­че­ст­во CO₂. Для уда­ле­ния его из ор­га­низ­ма зем­но­вод­ны­ми ис­поль­зу­ет­ся кож­ное ды­ха­ние.

У выс­ших на­зем­ных по­зво­ноч­ных (ам­ни­от) сфор­ми­ро­вал­ся но­вый ме­ха­низм лё­гоч­ной вен­ти­ля­ции – дви­же­ния груд­ной клет­ки, из­ме­няю­щие объ­ём груд­ной по­лос­ти и на­хо­дя­щих­ся в ней лёг­ких. Бла­го­да­ря это­му от­па­ла не­об­хо­ди­мость в кож­ном ды­ха­нии. Уже у пре­смы­каю­щих­ся усо­вер­шен­ст­ву­ет­ся строе­ние лёг­ких: внутр. пе­ре­го­род­ки раз­де­ля­ют их по­лос­ти на слож­ную сис­те­му ка­мер и воз­душ­ных хо­дов. В свя­зи с уд­ли­не­ни­ем шеи уд­ли­ня­ют­ся ды­ха­тель­ные пу­ти: от гор­та­ни от­хо­дит тра­хея, раз­де­ляю­щая­ся на 2 брон­ха, ве­ду­щие в лёг­кие. Наи­боль­ше­го со­вер­шен­ст­ва дос­ти­га­ют Д. о. у птиц и мле­ко­пи­таю­щих. У птиц брон­хи про­дол­жа­ют вет­вить­ся внут­ри лёг­ких, вплоть до об­ра­зо­ва­ния тон­чай­ших воз­душ­ных ка­пил­ля­ров (диа­метр 3–10 мкм), тес­но спле­тён­ных с кро­ве­нос­ны­ми ка­пил­ля­ра­ми. Не­ко­то­рые брон­хи про­хо­дят сквозь лёг­кие и об­ра­зу­ют по­за­ди них сис­те­му воз­душ­ных меш­ков, рас­по­ла­гаю­щих­ся в по­лос­ти те­ла сре­ди внутр. ор­га­нов и иг­раю­щих важ­ную роль в вен­ти­ля­ции лёг­ких. При ды­ха­тель­ных дви­же­ни­ях груд­ной клет­ки и при взма­хах крыль­ев объ­ём воз­душ­ных меш­ков рит­ми­че­ски из­ме­ня­ет­ся, и воз­дух за­са­сы­ва­ет­ся в них при вдо­хе и из­го­ня­ет­ся при вы­до­хе, при­чём в обо­их слу­ча­ях воз­дух про­хо­дит сквозь лёг­кие. По­это­му в них нет за­стой­но­го воз­ду­ха, а га­зо­об­мен про­ис­хо­дит и на вдо­хе, и на вы­до­хе («двой­ное ды­ха­ние»); цикл ды­ха­тель­ных дви­же­ний при по­лё­те син­хро­ни­зи­ро­ван с ра­бо­той крыль­ев. Ес­ли у пре­смы­каю­щих­ся и птиц слож­ная внутр. струк­ту­ра лёг­ко­го сфор­ми­ро­ва­лась по­сред­ст­вом раз­де­ле­ния про­сто­го меш­ко­вид­но­го ор­га­на внутр. пе­ре­го­род­ка­ми на всё мень­шие ка­ме­ры, то у мле­ко­пи­таю­щих она воз­ник­ла в ре­зуль­та­те уве­ли­че­ния чис­ла пер­вич­ных лё­гоч­ных пу­зырь­ков. В хо­де эм­брио­наль­но­го раз­ви­тия мле­ко­пи­таю­щих про­ис­хо­дит по­сле­до­ва­тель­ное ди­хо­то­ми­че­ское 8–25-крат­ное ветв­ле­ние за­ча­точ­ных лё­гоч­ных по­чек. В ре­зуль­та­те об­ра­зу­ет­ся слож­ное внут­ри­лё­гоч­ное брон­хи­аль­ное дре­во, кон­це­вые ве­точ­ки ко­то­ро­го за­кан­чи­ва­ют­ся аль­ве­о­ла­ми. Ме­ха­низм вен­ти­ля­ции лёг­ких у мле­ко­пи­таю­щих, по­ми­мо об­щих для ам­ни­от дви­же­ний груд­ной клет­ки, до­пол­ня­ет­ся уси­ли­ваю­щи­ми вдох дви­же­ния­ми диа­фраг­мы. Вто­рич­но вер­нув­шие­ся к вод­но­му об­ра­зу жиз­ни пре­смы­каю­щие­ся (напр., кро­ко­ди­лы), пти­цы (напр., пин­гви­ны) и мле­ко­пи­таю­щие (напр., ки­то­об­раз­ные) со­хра­ня­ют Д. о. сво­их на­зем­ных пред­ков.