АРХЕ́И

АРХЕ́И (от греч. ἀρχαῖος – из­на­чаль­ный, древ­ний), архе­бак­те­рии (Archaea), груп­па про­кари­от, вы­де­ляе­мая в от­дель­ную сис­те­матич. ка­те­го­рию на­рав­не с ис­тин­ны­ми бак­те­рия­ми (эу­бак­те­рия­ми) и ядер­ны­ми ор­га­низ­ма­ми – эу­ка­рио­та­ми. Де­ле­ние про­ка­ри­от на А. и ис­тин­ные бак­те­рии бы­ло пред­ло­же­но амер. био­ло­гом К. Ве­зе (1980) на ос­но­ва­нии зна­чит. раз­ли­чий в струк­ту­ре ге­но­ма, сви­де­тель­ст­вую­щих о ран­нем рас­хо­ж­де­нии этих групп ор­ганиз­мов в хо­де эво­лю­ции. А. объе­ди­ня­ют в до­мен, ко­то­рый вклю­ча­ет три цар­ст­ва: Euryarchaeota (ме­та­но­ге­ны, суль­фат­ре­ду­ци­ру­ю­щие А., га­ло­фи­лы и не­ко­то­рые ги­пер­тер­мо­фи­лы), Crenarchaeota (толь­ко ги­пер­тер­мо­фи­лы) и Nanoarchaeota (раз­ви­ва­ют­ся толь­ко в клет­ках дру­гих А. и не­спо­соб­ны к са­мо­сто­ят. су­ще­ство­ва­нию). Мор­фо­ло­ги­чес­ки А. сход­ны с бак­те­ри­я­ми: их клет­ки раз­ме­ром в ср. 1–2 мкм пред­став­ля­ют со­бой па­лоч­ки или кок­ки, в не­ко­то­рых слу­ча­ях спи­рил­лы, иног­да со­бра­ны в агре­га­ты, раз­мно­жа­ют­ся де­ле­ни­ем клет­ки на две до­чер­ние, под­виж­ные фор­мы сна­бже­ны од­ним или несколь­ки­ми жгу­тика­ми. В то же вре­мя спо­ро­об­ра­зо­ва­ние у А. не­из­вест­но. Их клет­ки ок­ру­же­ны од­ним или не­сколь­ки­ми слоя­ми бел­ко­вых или гли­ко­про­теи­но­вых мо­ле­кул (т. н. S-слои), ли­бо обо­лоч­кой, сход­ной с кле­точ­ной стен­кой грам­по­ло­жи­тель­ных бак­те­рий, но с др. со­ста­вом био­по­ли­ме­ров, обес­пе­чи­ваю­щих её проч­ность. У не­ко­то­рых А. она во­об­ще от­сут­ству­ет, а ли­пи­ды их ци­то­плаз­ма­тич. мем­бра­ны пред­став­ле­ны не эфи­ра­ми гли­це­ри­на и жир­ных ки­слот, как у бак­те­рий, а ди- или тет­ра­изо­пре­но­ид­ны­ми эфи­ра­ми. Ге­но­мы А. ор­га­ни­зо­ва­ны так же, как у бак­те­рий, как пра­ви­ло, в ви­де од­ной замк­ну­той в коль­цо мо­ле­ку­лы ДНК (хро­мо­со­мы). Осо­бен­но­сти А. про­яв­ля­ют­ся так­же в нук­лео­тид­ном со­ста­ве транс­порт­ной РНК, строе­нии ри­бо­сом, струк­ту­ре фер­мен­та ДНК-за­ви­си­мой РНК-по­ли­ме­ра­зы, ко­то­рая по сво­им ха­рак­те­ри­сти­кам бли­же к РНК-по­ли­ме­ра­зе эу­ка­ри­от. От­ли­чия в строе­нии кле­точ­ной стен­ки и ап­па­ра­та син­те­за бел­ка обу­слов­ли­ва­ют ус­той­чи­вость А. к дей­ст­вию бак­те­ри­аль­ных ан­ти­био­ти­ков. Бо­лее то­го, А. свой­ст­вен­ны ти­пы ме­та­бо­лиз­ма и др. био­хи­мич. осо­бен­но­сти, не об­на­ру­жи­вае­мые у пред­ста­ви­те­лей бак­те­рий и эу­ка­ри­от.

Боль­шин­ст­во из­вест­ных А., куль­ти­ви­руе­мых в ла­бо­ра­то­рии, раз­ви­ва­ют­ся в экс­тре­маль­ных ус­ло­ви­ях, не при­год­ных для жиз­ни др. ор­га­низ­мов: при край­не низ­ких зна­че­ни­ях окис­ли­тель­но-вос­ста­но­вит. по­тен­циа­ла (ме­та­но­ге­ны), в силь­но ки­слой или силь­но ще­лоч­ной сре­де (со­от­вет­ст­вен­но аци­ди- или ал­ка­лифи­лы), вы­со­ких зна­че­ни­ях темп-ры (тер­мо­фи­лы) и вы­со­кой со­лё­но­сти (га­ло­филы).

Ис­хо­дя из осо­бен­но­стей жиз­не­дея­тель­но­сти А. де­лят­ся на не­сколь­ко групп. Ме­та­но­ге­ны (ме­та­но­ген­ные А.) – вы­со­ко­спе­циа­ли­зи­ро­ван­ные стро­го ана­эроб­ные ор­га­низ­мы, по­лу­чаю­щие энер­гию за счёт окис­ле­ния мо­ле­ку­ляр­но­го во­до­ро­да, со­пря­жён­но­го с вос­ста­нов­ле­ни­ем уг­ле­ки­сло­го га­за. Не­ко­то­рые из них ну­жда­ют­ся в про­стых ор­га­нич. со­еди­не­ни­ях – в т. ч. ук­сус­ной и му­равь­и­ной кисло­тах, ме­та­но­ле и ве­ще­ст­вах, со­дер­жа­щих ме­тиль­ную груп­пу. Ко­неч­ным про­дук­том их жиз­не­дея­тель­но­сти яв­ля­ет­ся ме­тан $\ce{CH_4}$. Ме­та­но­ге­ны за­вер­ша­ют в при­ро­де раз­ло­же­ние ор­га­нич. ос­тат­ков. Они об­ра­зу­ют от 70 до 85% по­сту­па­ю­ще­го в ат­мо­сфе­ру ме­та­на.

Суль­фат­ре­ду­ци­рую­щие А. по­лу­ча­ют энер­гию в ре­зуль­та­те вос­ста­нов­ле­ния суль­фа­тов до се­ро­во­до­ро­да $\ce{H_2S}$. Они об­на­ру­же­ны в глу­бо­ко­вод­ных го­ря­чих ис­точ­ни­ках и вы­со­ко­тем­пе­ра­тур­ных неф­тя­ных ме­сто­ро­ж­де­ни­ях, где раз­ви­ва­ют­ся при темп-ре 70–90 °C. Сре­ди тер­мо­фи­лов и ги­пер­тер­мо­фи­лов есть ан­аэроб­ные А., ис­поль­зую­щие в ка­че­ст­ве суб­стра­та пеп­ти­ды и по­ли­са­ха­ри­ды и вос­ста­нав­ли­ваю­щие эле­мент­ную се­ру в се­ро­во­дород. Мно­гим ги­пер­тер­мо­филь­ным А. при­сущ ли­то­ав­то­троф­ный тип ме­та­бо­лиз­ма, при ко­то­ром ис­точ­ни­ка­ми энер­гии слу­жат мо­ле­ку­ляр­ный во­до­род или эле­мент­ная се­ра, а окис­ли­те­ля­ми – кис­ло­род, нит­рат-, суль­фат- и тио­суль­фат-ио­ны и эле­мент­ная се­ра. Напр., они мо­гут окис­лять эле­мент­ную се­ру и суль­фид­ные ми­не­ра­лы в про­цес­се сво­его раз­ви­тия в аэроб­ных ус­ло­ви­ях. Окис­ляю­щие во­до­род аэроб­ные А. оби­та­ют в глу­бо­ко­вод­ных мор­ских го­ря­чих ис­точ­ни­ках, яв­ля­ясь наи­бо­лее тер­мо­ус­той­чи­вы­ми из всех из­вест­ных ор­га­низ­мов. Напр., Pyrolobus fumarii име­ют оп­ти­мум раз­ви­тия при 105 °C, а пре­дель­ной темп-рой ро­ста яв­ля­ет­ся темп-ра 113 °C.

Сре­ди тер­мо­филь­ных А. не­ма­ло аци­дифи­лов, жи­ву­щих не толь­ко при вы­со­кой темп-ре (50–80 °C), но и в ки­слой сре­де ($\ce{pH}$ 1,0–4,5). Та­кие ус­ло­вия час­то встре­ча­ют­ся в го­ря­чих ис­точ­ни­ках вул­ка­нич. про­ис­хо­ж­де­ния. Оп­ти­маль­ным для раз­ви­тия не­ко­то­рых А. яв­ля­ет­ся $\ce{pH}$ 0,7, ино­гда 0,1 (Picrophilus). Об­нару­же­ны так­же аци­дифиль­ные А., раз­ви­ваю­щие­ся при уме­рен­ных темп-рах и по­лу­чаю­щие энер­гию за счёт окис­ле­ния за­кис­но­го же­ле­за и суль­фид­ных ми­не­ра­лов (А. ро­дов Acidianus, Metallo­sphaeta, Sulfolobus).

Га­ло­филь­ные А. оби­та­ют в ус­ло­ви­ях по­вы­шен­ной со­лё­но­сти во­до­ёмов и да­же при пол­ном на­сы­ще­нии со­ля­ми. Эти аэроб­ные ор­га­низ­мы об­ла­да­ют уни­каль­ным ме­ха­низ­мом ис­поль­зо­ва­ния энер­гии све­та – бес­хло­ро­филь­ным ти­пом фо­то­син­те­за с уча­сти­ем пиг­мен­та бак­терио­ро­доп­си­на. Га­ло­ал­ка­ли­филь­ные А. раз­ви­ва­ют­ся не толь­ко при вы­со­кой со­лё­но­сти, но и в силь­но ще­лоч­ной сре­де (до \ce{pH} 11,0). Их ме­сто­оби­та­ния­ми яв­ля­ют­ся со­до­вые озё­ра с вы­со­кой ми­не­ра­ли­за­ци­ей во­ды.

А. ши­ро­ко рас­про­стра­не­ны в хо­лод­ных океа­нич. во­дах (напр., у по­бе­ре­жья Ан­тарк­ти­ки они со­став­ля­ют 34% от об­щей био­мас­сы про­ка­ри­от), а так­же в прес­ных во­до­ёмах и поч­вах. Од­на­ко куль­ти­ви­ро­вать их в ла­бо­ра­тор­ных ус­ло­ви­ях по­ка не уда­ёт­ся, что не поз­во­ля­ет пол­но­стью изу­чить осо­бен­но­сти их ме­та­бо­лиз­ма и эко­ло­гич. функ­ции. А. от­но­сят­ся к на­и­бо­лее древ­ним оби­та­те­лям Зем­ли, на­ря­ду с ис­тин­ны­ми бак­те­ри­я­ми. Их ис­ко­па­е­мые ос­тат­ки бы­ли най­де­ны в от­ло­же­ни­ях ар­хея. Они вно­сят зна­чит. вклад в би­о­ге­о­хи­мич. цик­лы эле­мен­тов в би­ос­фе­ре. Ве­ли­ко зна­че­ние А. в би­о­ге­о­тех­но­ло­гии. Вме­сте с бак­те­ри­я­ми они ис­поль­зу­ют­ся при пе­ре­ра­бот­ке руд, со­дер­жа­щих цвет­ные и бла­го­род­ные ме­тал­лы (аци­дифиль­ные хе­мо­ли­то­троф­ные А.), об­ра­бот­ке ор­га­нич. от­хо­дов и по­лу­че­нии ме­та­на.