СТЕЛЯ́РНАЯ ТЕО́РИЯ

Типы стелыи их эволюция:1 – протостела;2 – актиностела; 3 – стела корня; 4 – сифоностела; 5 – диктиостела; 6 – эустела;7 – атактостела; сопоставлены поперечные разрезы и трёхмерные изображения. Ксилем...

СТЕЛЯ́РНАЯ ТЕО́РИЯ, уче­ние о ти­пах строе­ния и за­ко­но­мер­но­стях эво­лю­ции сте­лы выс­ших рас­те­ний. На­ча­ло С. т. по­ло­жи­ли франц. бо­та­ни­ки Ф. ван Ти­гем и А. Ду­лио, ко­то­рые вве­ли по­ня­тие сте­лы (1886) и раз­ра­бо­та­ли пер­вую клас­си­фи­ка­цию её ти­пов. В даль­ней­шем С. т. по­лу­чи­ла под­твер­жде­ние при изу­че­нии вы­мер­ших и совр. па­по­рот­ни­ко­вид­ных и го­ло­се­мен­ных рас­те­ний. Наи­бо­лее древ­ний и при­ми­тив­ный тип сте­лы – про­тос­те­ла, при­су­щая пер­вым на­зем­ным рас­те­ни­ям (ри­нио­фи­там). Для неё ха­рак­тер­но от­сут­ст­вие серд­це­ви­ны и серд­це­вин­ных лу­чей; про­во­дя­щие тка­ни пред­став­ле­ны сплош­ным тя­жем кси­ле­мы, ок­ру­жён­ным фло­эмой и рас­по­ло­жен­ным в цен­тре осе­во­го ор­га­на. Ус­лож­не­ние сте­лы эво­лю­цио­ни­ро­ва­ло в на­прав­ле­нии рас­чле­не­ния её на отд. тя­жи, что вы­рав­ни­ва­ло не­со­от­вет­ст­вие ме­ж­ду силь­но воз­рас­таю­щим объ­ё­мом про­во­дя­щих тка­ней (кси­ле­мы и фло­эмы) и не­зна­чи­тель­но уве­ли­чи­ваю­щей­ся по­верх­но­стью их со­при­кос­но­ве­ния с др. тка­ня­ми. Эти осо­бен­но­сти от­ра­зи­лись в строе­нии ак­ти­но­сте­лы (кси­ле­ма в ви­де звез­ды, фло­эма – ме­ж­ду лу­ча­ми) и плек­то­сте­лы (кси­ле­ма и фло­эма пе­ре­пле­те­ны в раз­ных плос­ко­стях), воз­ник­ших у рас­те­ний, для ко­то­рых ха­рак­тер­но ветв­ле­ние те­ло­ма – пер­вич­но­го над­зем­но­го ор­га­на древ­ней­ших выс­ших рас­те­ний (пси­ло­фи­тов) в ви­де ци­лин­д­рич. оси. С по­яв­ле­ни­ем круп­но­ли­ст­ных рас­те­ний (па­по­рот­ни­ков) фор­ми­ру­ет­ся си­фо­но­сте­ла, в ко­то­рой уже есть серд­це­ви­на и за­мет­ны лис­то­вые сле­ды и ще­ли (ла­ку­ны). Её раз­но­вид­но­сти: эк­тоф­лой­ная си­фо­но­сте­ла – кси­ле­ма сна­ру­жи об­рам­ле­на фло­эмой, пе­ри­цик­лом и эн­до­дер­мой; эн­доф­лой­ная си­фо­но­сте­ла (со­ле­но­сте­ла) – об­ра­зу­ют­ся на­руж­ный и внут­рен­ний слои фло­эмы, пе­ри­цик­ла и эн­до­дер­мы, а так­же дик­тио­сте­ла, ха­рак­тер­ная для па­по­рот­ни­ков с тес­ным рас­по­ло­же­ни­ем ли­сть­ев по стеб­лю, в ре­зуль­та­те че­го фор­ми­ру­ют­ся ана­сто­мо­зирую­щие пуч­ки (ме­ри­сте­мы) лис­то­вых сле­дов. У ря­да па­по­рот­ни­ков (ма­рат­тия, ор­ляк) с воз­рас­том внут­ри од­ной сте­лы фор­ми­ру­ет­ся вто­рая, за­тем тре­тья и т. д. (по­ли­цик­лия). На сле­дую­щем эта­пе эво­лю­ции воз­ник­ла эу­сте­ла – по од­ним дан­ным, при пе­ре­хо­де про­тос­те­лы в по­ли­сте­лию (ка­ж­дая про­тос­те­ла пре­вра­ти­лась в кол­ла­те­раль­ный пу­чок), по дру­гим – из эк­тоф­лой­ной си­фо­но­сте­лы, рас­чле­нён­ной лис­то­вид­ны­ми про­ры­ва­ми и серд­це­вин­ны­ми лу­ча­ми на отд. кол­ла­те­раль­ные пуч­ки. Раз­но­вид­ность эу­сте­лы – арт­ро­сте­ла в ви­де за­кры­тых пуч­ков, рас­по­ло­жен­ных в па­рен­хи­ме во­круг центр. по­лос­ти сте­лы и со­еди­няю­щих­ся ме­ж­ду со­бой в уз­лах (ха­рак­тер­на для хво­щей). Эу­сте­ла дву­доль­ных рас­те­ний пред­став­ле­на сис­те­мой ана­сто­мо­зи­рую­щих в уз­лах кол­ла­те­раль­ных или би­кол­ла­те­раль­ных пуч­ков, раз­де­лён­ных серд­це­вин­ны­ми лу­ча­ми; у од­но­доль­ных – атак­то­сте­лой (мно­го­числ. за­кры­тые пуч­ки ли­сть­ев од­но­вре­мен­но вхо­дят в сте­лу). С. т. при­ве­ла в еди­ную сис­те­му ти­пы стел осн. групп выс­ших рас­те­ний, вы­яви­ла эво­лю­ци­он­ное един­ст­во и общ­ность их строе­ния.