СОН

СОН, пе­рио­ди­че­ски воз­ни­каю­щее фи­зио­ло­гич. со­стоя­ние ор­га­низ­ма те­п­ло­кров­ных жи­вот­ных (птиц и мле­ко­пи­таю­щих, че­ло­ве­ка), ко­то­рое ха­рак­те­ри­зу­ет­ся не­под­виж­но­стью, сте­рео­тип­ной по­зой и об­ра­ти­мой по­ни­жен­ной ре­ак­тив­но­стью. В по­ве­ден­че­ском по­кое ор­га­низм мо­жет на­хо­дить­ся в од­ном из трёх со­стоя­ний: спо­кой­но­го бодр­ст­во­ва­ния, мед­лен­но­го (мед­лен­но­вол­но­во­го, ор­то­док­саль­но­го, те­лен­це­фа­ли­че­ско­го, спо­кой­но­го, С. без бы­ст­рых дви­же­ний глаз и т. д.) и бы­ст­ро­го (бы­ст­ро­вол­но­вого, па­ра­док­саль­но­го, ром­бэн­це­фа­ли­че­ско­го, ак­ти­ви­ро­ван­но­го, С. с бы­ст­ры­ми дви­же­ния­ми глаз) сна. Еди­ная об­ще­при­ня­тая клас­си­фи­ка­ция и тер­ми­но­ло­гия со­стоя­ний С. по­ка не вы­ра­бо­та­ны; в ста­тье ис­поль­зу­ют­ся рус­скоя­зыч­ные тер­ми­ны, ре­ко­мен­до­ван­ные А. М. Вей­ном – ос­но­ва­те­лем отеч. «ме­ди­ци­ны сна» и фи­зио­ло­гии С. че­ло­ве­ка.

Для иден­ти­фи­ка­ции со­стоя­ний С., по­ми­мо ви­зу­аль­ных на­блю­де­ний, ис­поль­зу­ет­ся гра­фич. ре­ги­ст­ра­ция фи­зио­ло­гич. па­ра­мет­ров, в т. ч. элек­трич. ак­тив­но­сти ко­ры боль­ших по­лу­ша­рий го­лов­ного моз­га (элек­тро­эн­це­фа­ло­грам­ма, ЭЭГ), глаз (элек­тро­оку­ло­грам­ма, ЭОГ) и мышц за­тыл­ка (элек­тро­мио­грам­ма, ЭМГ). Од­но­вре­мен­ная ре­ги­ст­ра­ция этих па­ра­мет­ров во вре­мя С. на­зы­ва­ет­ся по­ли­со­мно­гра­фи­ей (от по­ли..., лат. somnus – сон и ...гра­фия).

По­ли­со­мно­гра­фич. ин­фор­ма­ция оп­ре­де­ля­ет­ся тре­мя осн. по­ня­тия­ми: цик­лы, фа­зы и ста­дии. Цикл С. взрос­ло­го че­ло­ве­ка длит­ся ок. 1,5 ча­са. За это вре­мя спя­щий по­сле­до­ва­тель­но про­хо­дит фа­зу мед­лен­но­го С., со­стоя­щую из дре­моты (ста­дия 1), лёг­ко­го С. (ста­дия 2) и глу­бо­ко­го С., или «дель­та-С.» (ста­дия 3), ко­то­рая за­тем рез­ко сме­ня­ет­ся фа­зой бы­ст­ро­го С. По­сле это­го на­чи­на­ет­ся но­вый цикл ли­бо че­ло­век про­бу­ж­да­ет­ся. За ночь у че­ло­ве­ка обыч­но про­хо­дит 4–6 цик­лов С., при этом в пер­вую по­ло­ви­ну но­чи пре­об­ла­да­ет «дель­та-С.», а под ут­ро – лёг­кий С. и фа­за бы­ст­ро­го сна.

Ка­ж­дая ста­дия фа­зы мед­лен­но­го С. и фа­за бы­ст­ро­го С. име­ют свои ха­рак­тер­ные элек­тро­гра­фич. чер­ты. Так, для дре­мо­ты ха­рак­тер­ны не­боль­шие т. н. те­та-вол­ны в ЭЭГ че­ло­ве­ка час­то­той 3–7 Гц; на ста­дии лёг­ко­го, по­верх­но­ст­но­го С. к мед­лен­ным ко­ле­ба­ни­ям до­бав­ля­ют­ся вспыш­ки ус­ко­рен­ных рит­мов – т. н. сон­ные ве­ре­тё­на и K-ком­плек­сы час­то­той 12–14 Гц, при пе­ре­хо­де к «дель­та-С.» фик­си­ру­ют­ся вы­со­ко­вольт­ные мед­лен­ные (дель­та) вол­ны час­то­той 0,5–2 Гц. В фа­зе бы­ст­ро­го С. ЭЭГ, как и при спо­кой­ном бодр­ст­во­ва­нии, ха­рак­те­ри­зу­ет­ся низ­ко­вольт­ной бы­ст­рой не­ор­га­ни­зо­ван­ной ак­тив­но­стью, ко­то­рая у не­ко­то­рых лю­дей при рас­слаб­ле­нии сме­ня­ет­ся аль­фа-рит­мом час­то­той 8–12 Гц. При этом от­ме­ча­ет­ся ак­тив­ность в ЭОГ – т. н. бы­ст­рые дви­же­ния глаз, а так­же пол­ное ис­чез­но­ве­ние ак­тив­но­сти, ре­ги­ст­ри­руе­мой ЭМГ.

Рит­мич. че­ре­до­ва­ние со­во­куп­но­стей оп­ре­де­лён­ных фе­но­ме­но­ло­гич. при­зна­ков (по­ли­со­мно­гра­фич. кар­тин) яв­ля­ет­ся, по-ви­ди­мо­му, та­кой ха­рак­те­ри­сти­кой С. те­п­ло­кров­ных жи­вот­ных, по ко­то­рой его мож­но от­ли­чить от мо­но­тон­ных «сно­по­доб­ных» со­стоя­ний, как ес­те­ст­вен­ных (сту­пор, зим­няя спяч­ка, или ги­бер­на­ция), так и па­то­ло­ги­че­ских (сту­пор, нар­коз, ко­ма, ме­ди­ка­мен­тоз­ный С. и пр.). Кри­те­ри­ем «нор­маль­но­сти» С. слу­жит не­из­мен­ность цик­лич. че­ре­до­ва­ния ста­дий мед­лен­но­го С., за­вер­шаю­ще­го­ся пе­рио­дом бы­ст­ро­го С. Ис­хо­дя из это­го, С. мож­но иден­ти­фи­ци­ро­вать как осо­бое ге­не­ти­че­ски де­тер­ми­ни­ров. со­стоя­ние ор­га­низ­ма те­п­ло­кров­ных жи­вот­ных, ха­рак­те­ри­зую­щее­ся за­ко­но­мер­ной по­сле­до­ва­тель­ной сме­ной оп­ре­де­лён­ных по­ли­сом­но­гра­фич. кар­тин в ви­де цик­лов, фаз и ста­дий.

Для бес­по­зво­ноч­ных и хо­лод­но­кров­ных по­зво­ноч­ных так­же ха­рак­тер­но че­ре­до­ва­ние пе­рио­дов ак­тив­но­сти и по­коя. Пе­рио­ды по­коя но­сят мо­но­тон­ный ха­рак­тер, и ни­ка­ких при­зна­ков внутр. ак­тив­ных про­цес­сов в моз­ге и ор­га­низ­ме не фик­си­ру­ет­ся. Пред­по­ла­га­ют, что мед­лен­ный С. мле­ко­пи­таю­щих свя­зан с пе­рио­да­ми по­коя у их эво­лю­ци­он­ных пред­ше­ст­вен­ни­ков. Ус­та­нов­ле­но, что в пе­рио­ды по­коя мо­дель­ных объ­ек­тов (в т. ч. рыб­ка-зеб­ра, пло­до­вая муш­ка, круг­лый червь Caenorhabditis elegans) и в мед­лен­ном С. у мле­ко­пи­таю­щих (мы­ши) про­ис­хо­дит экс­прес­сия го­мо­ло­гич­ных ге­нов.

Мед­лен­ный С. реа­ли­зу­ет­ся при по­мо­щи трёх ско­п­ле­ний ней­ро­нов – «цен­тров С.», рас­по­ло­жен­ных в пе­ред­ней час­ти про­дол­го­ва­то­го моз­га, пе­ред­нем ги­по­та­ла­му­се и в ре­ти­ку­ляр­ном яд­ре та­ла­му­са. Осн. ве­ще­ст­ва­ми моз­га, от­вет­ст­вен­ны­ми за мед­лен­ный С., яв­ля­ют­ся гам­ма-ами­но­мас­ля­ная ки­сло­та, аде­но­зин и пеп­тид га­ла­нин. Функ­ция ней­ро­нов «цен­тров С.» со­сто­ит в тор­мо­же­нии «цен­тров бодр­ст­во­ва­ния». По­след­ние рас­по­ла­га­ют­ся на всех уров­нях моз­го­вой оси [от про­дол­го­ва­то­го до пе­ред­не­го моз­га – пре­фрон­таль­ной ко­ры (не­сколь­ких об­лас­тей лоб­ных до­лей, не­по­сред­ст­вен­но свя­зан­ных с от­де­ла­ми лим­би­че­ской сис­те­мы)] и вы­де­ля­ют все осн. ней­ро­ме­диа­то­ры: но­рад­ре­на­лин, се­ро­то­нин, аце­тил­хо­лин, глу­та­мат, до­фа­мин, гис­та­мин; важ­ней­шую роль в ре­гу­ля­ции вы­бро­са этих ве­ществ иг­ра­ет пеп­тид ги­по­та­ла­му­са – орек­син (ги­пок­ре­тин). От­но­си­тель­но мед­лен­но­го С. пре­об­ла­даю­щи­ми ос­та­ют­ся ги­по­те­зы о его гл. обр. вос­ста­но­вит. ро­ли (в ши­ро­ком смыс­ле) в ор­га­низ­ме.

Бы­ст­рый С. мож­но оп­ре­де­лить как осо­бое со­стоя­ние ор­га­низ­ма, ко­то­рое ха­рак­те­ри­зу­ет­ся чрез­вы­чай­но вы­со­кой ак­тив­но­стью моз­га, пол­ным по­дав­ле­ни­ем мы­шеч­но­го то­ну­са (пре­ры­ва­ет­ся эпи­зо­дич. по­дёр­ги­ва­ния­ми) и не­ре­гу­ляр­но­стью рит­ма сер­деч­ных со­кра­ще­ний и ды­ха­ния. Гл. обр. этой фа­зе свой­ст­вен­ны сно­ви­де­ния. За воз­ник­но­ве­ние бы­ст­ро­го С. от­ве­ча­ют струк­ту­ры, пред­став­лен­ные ско­п­ле­ния­ми хо­ли­нер­гич. и глу­та­ма­тер­гич. ней­ро­нов в верх­ней об­лас­ти ва­ро­лие­ва мос­та и в про­дол­го­ва­том моз­ге. Они на­хо­дят­ся под кон­тро­лем осо­бых ней­ро­нов ги­по­та­ла­му­са, вы­де­ляю­щих ней­ро­пеп­тид – ме­ла­нин-кон­цен­три­рую­щий гор­мон. В фор­ми­ро­ва­нии сно­ви­де­ний важ­ней­шую роль, по-ви­ди­мо­му, иг­ра­ет ак­ти­ва­ция до­фа­ми­нер­гич. ней­ро­нов сред­не­го моз­га. Эво­лю­ци­он­ное про­ис­хо­ж­де­ние, функ­цио­наль­ное на­зна­че­ние и мо­ле­ку­ляр­ные ме­ха­низ­мы бы­ст­ро­го С. ос­та­ют­ся не­яс­ны­ми, не­смот­ря на ин­тен­сив­ное изу­че­ние.

В ран­нем он­то­ге­не­зе че­ло­ве­ка до­ми­ни­рую­щее по­ло­же­ние за­ни­ма­ет т. н. ак­ти­ви­ро­ван­ный С., ко­то­рый оп­ре­де­ля­ет­ся по бы­ст­рым дви­же­ни­ям глаз и счи­та­ет­ся пред­ше­ст­вен­ни­ком бы­ст­ро­го сна у взрос­лых. По ме­ре со­зре­ва­ния ЦНС до­ля фа­зы бы­ст­ро­го С. по­сте­пен­но сни­жа­ет­ся и в пу­бер­тат­ном воз­рас­те дос­ти­га­ет зна­че­ний, ха­рак­тер­ных для взрос­ло­го (20–25% от все­го цик­ла). Фор­ми­ро­ва­ние осн. ЭЭГ-при­зна­ков мед­лен­но­го С. за­вер­ша­ет­ся у ре­бён­ка к 7–8 го­дам. В стар­че­ском воз­рас­те час­то на­блю­да­ет­ся не­ко­то­рая ре­дук­ция дель­та-волн. О на­ру­ше­ни­ях С. че­ло­ве­ка см. в ст. Бес­сон­ни­ца.