ПТИ́ЦЫ

ПТИ́ЦЫ (Aves), са­мый мно­го­чис­лен­ный класс на­зем­ных по­зво­ноч­ных жи­вот­ных из ти­па хор­до­вых. От­ли­ча­ют­ся от про­чих совр. жи­вот­ных тем, что их те­ло по­кры­то перь­я­ми, а пе­ред­ние ко­неч­но­сти пре­об­ра­зо­ва­ны в ор­га­ны по­лё­та – кры­лья.

Происхождение, систематика

П. из­вест­ны в ис­ко­пае­мом со­стоя­нии на­чи­ная с позд­ней юры (ок. 150 млн. лет на­зад), но их про­ис­хо­ж­де­ние и на­ча­ло ста­нов­ле­ния, ве­ро­ят­но, от­но­сят­ся к бо­лее ран­ним эта­пам ме­зо­зой­ской эры. П. про­изош­ли от реп­ти­лий; со­глас­но тра­ди­ци­он­ной точ­ке зре­ния, их пред­ки – ран­ние ар­хо­зав­ро­мор­фы, дав­шие на­ча­ло так­же ди­но­зав­рам, пте­ро­зав­рам и кро­ко­ди­лам, со­глас­но аль­тер­на­тив­ной ги­по­те­зе, пред­ки П. – хищ­ные дву­но­гие ди­но­зав­ры – те­ро­по­ды (Theropoda). По­след­нюю ги­по­те­зу под­кре­п­ля­ют не­дав­ние на­ход­ки мно­же­ст­ва опе­рён­ных форм ди­но­зав­ров, од­на­ко род­ст­вен­ные свя­зи П. в це­лом, по­ло­же­ние позд­не­юр­ской «пер­во­пти­цы» ар­хео­пте­рик­са (Archaeopteryx) и ря­да ар­ха­ич­ных ме­зо­зой­ских групп ос­та­ют­ся дис­кус­си­он­ны­ми. Бли­жай­шие ны­не жи­ву­щие род­ст­вен­ни­ки П. – кро­ко­ди­лы. 2 под­клас­са: яще­ро­хво­стые П. (Arche­or­nithes), с един­ст­вен­ным пред­ста­ви­те­лем ар­хео­пте­рик­сом, и вее­ро­хво­стые, или но­вые, П. (Neo­rnithe) с тре­мя вы­мер­ши­ми (зу­ба­тые пти­цы, эпи­ор­ни­со­об­раз­ные и моа­об­раз­ные) и ок. 30 совр. от­ря­да­ми. Совр. вее­ро­хво­стые П. – чёт­ко очер­чен­ная моно­фи­ле­ти­че­ская груп­па, ис­пы­тав­шая наи­выс­ший рас­цвет (пред­по­ло­жи­тель­но 12–15 тыс. ви­дов) в позд­нем кай­но­зое (ко­нец мио­це­на, 10 млн. лет на­зад) и до­ны­не со­хра­няю­щая вы­со­кое раз­но­об­ра­зие (бо­лее 10 тыс. ви­дов, бо­лее 100 млрд. еди­но­вре­мен­но жи­ву­щих осо­бей).

Обыч­но вы­де­ля­ют ок. 200 се­мейств и 2,5–3 тыс. ро­дов совр. П., од­на­ко с раз­ви­ти­ем ге­но­си­сте­ма­ти­ки и кла­ди­сти­че­ской фи­ло­ге­нии тра­диц. клас­си­фи­ка­ция П. под­вер­га­ет­ся зна­чит. ре­ви­зи­ям. Наи­бо­лее ар­ха­ич­ны­ми вы­гля­дят па­лео­гна­ты (Palaeornithes), объ­е­ди­няю­щие страу­со­об­раз­ных (Struthioni­for­mes) и ти­на­му­об­раз­ных (Tinamifor­mes), ещё од­ну обо­соб­лен­ную древ­нюю ветвь со­став­ля­ют от­ря­ды гу­се­об­раз­ных (An­se­ri­for­mes) и ку­ро­об­раз­ных (Gallifor­mes). Не­ог­на­ты (Neognathae) пред­став­ле­ны та­ки­ми от­ря­да­ми, как пин­гви­но­об­раз­ные (Sphe­nisciformes), бу­ре­ве­ст­ни­ко­об­раз­ные (Pro­cellariiformes), пе­ли­ка­но­об­раз­ные (Pele­ca­niformes), аи­сто­об­раз­ные (Ci­coniiformes), со­ко­ло­об­раз­ные (Falconi­for­mes), жу­рав­ле­об­раз­ные (Gruiformes), ржан­ко­об­раз­ные (Charadriiformes), го­лу­бе­об­раз­ные (Columbiformes), ку­куш­ко­об­раз­ные (Cu­culiformes), по­пу­гае­об­раз­ные (Psittaci­formes), со­во­об­раз­ные (Strigiformes), стри­же­об­раз­ные (Apodi­for­mes), рак­ше­об­раз­ные (Coraciifor­mes), дят­ло­об­раз­ные (Piciformes), во­робь­и­но­об­раз­ные (Pas­seriformes) и ря­дом дру­гих. Во­робь­и­но­об­раз­ные (или во­робь­и­ные П.) – са­мый мо­ло­дой и про­цве­таю­щий от­ряд, ох­ва­ты­ваю­щий до ²/₃ совр. раз­но­об­ра­зия клас­са.

Особенности строения

Всё на­руж­ное и внутр. строе­ние П. не­сёт глу­бо­кий от­пе­ча­ток при­спо­соб­ле­ния к по­лё­ту. П. – би­пе­даль­ные жи­вот­ные, по­сколь­ку пе­ре­дви­же­ние по суб­стра­ту у них обес­пе­чи­ва­ют лишь зад­ние ко­неч­но­сти. Опе­рён­ные пе­ред­ние ко­неч­но­сти-кры­лья ис­поль­зу­ют­ся для ма­шу­ще­го и пла­ни­рую­ще­го по­лё­та. Опе­ре­ние пер­во­на­чаль­но воз­ник­ло как те­п­ло­изо­ля­ци­он­ное по­кры­тие при при­об­ре­те­нии пред­ка­ми П. по­сто­ян­ной темп-ры те­ла и лишь за­тем ук­руп­нив­шие­ся ма­хо­вые и ру­ле­вые пе­рья ста­ли ис­поль­зо­вать­ся как не­су­щие плос­ко­сти для по­лё­та. Кры­лья при ак­тив­ном по­лё­те со­вер­ша­ют дви­же­ние по слож­ной тра­ек­то­рии, наи­луч­шим об­ра­зом ис­поль­зуя аэ­ро­ди­на­мич. за­ко­ны, по­зво­ляя стру­ям воз­ду­ха сво­бод­но и без за­вих­ре­ний об­те­кать их и да­же под­дер­жи­вать бла­го­да­ря боль­шей плот­но­сти воз­ду­ха сни­зу. При па­ре­нии и сколь­же­нии П. мо­гут тон­ко ре­гу­ли­ро­вать по­лёт, чуть из­ме­няя при по­мо­щи мышц пло­щадь и кон­фи­гура­цию кры­ла. Су­ще­ст­ву­ет неск. взаи­мо­ис­клю­чаю­щих ги­по­тез воз­ник­но­ве­ния по­лё­та у пред­ков П. – че­рез пла­ни­ро­вание в кро­нах, па­ра­шю­ти­ро­ва­ние свер­ху вниз, под­ско­ки с раз­бе­га. Не­мно­гие П. – страу­сы, ки­ви, пин­гви­ны, не­ко­то­рые по­пу­гаи, пас­туш­ко­вые и др. вто­рич­но ут­ра­ти­ли спо­соб­ность к по­лё­ту. Пе­рья – про­из­вод­ные ко­жи, име­ют слож­ную струк­ту­ру, диф­фе­рен­ци­ро­ва­ны по строе­нию, сме­ня­ют­ся в ре­зуль­та­те линь­ки. Ко­жа П. су­хая, ли­ше­на спе­ци­фич. же­лёз, за ис­клю­че­ни­ем коп­чи­ко­вой же­ле­зы, вы­де­ляю­щей жи­ро­вую смаз­ку для опе­ре­ния. На но­гах раз­вит че­шуй­ча­тый, как у реп­ти­лий, по­кров.

Ске­лет вы­со­ко­пнев­ма­ти­чен, лё­гок, но при этом про­чен, мн. эле­мен­ты сра­ста­ют­ся. Его ту­ло­вищ­ный от­дел ком­пакт­ный, ма­ло­под­виж­ный за счёт сра­ста­ния груд­ных по­звон­ков в спин­ную кость, а по­яс­нич­ных, кре­ст­цо­вых и хво­сто­вых – в слож­ный кре­стец. Рёб­ра име­ют крюч­ко­вид­ные от­ро­ст­ки, скре­п­ляю­щие их друг с дру­гом. Гру­ди­на боль­шая, её гре­бень (киль) слу­жит ме­стом при­кре­п­ле­ния мощ­ной ле­тат. мус­ку­ла­ту­ры. Та­кое строе­ние кор­пу­са обес­пе­чи­ва­ет наи­луч­шую опо­ру при по­лё­те. Хво­сто­вые по­звон­ки умень­ши­лись в чис­ле, час­тич­но срос­лись, с об­ра­зо­ва­ни­ем рас­ши­рен­но­го пи­го­сти­ля, под­дер­жи­ваю­ще­го ру­ле­вые пе­рья. Таз обыч­но ра­зомк­нут, что по­зво­ля­ет П. от­кла­ды­вать от­но­си­тель­но круп­ные яй­ца. В ка­че­ст­ве ком­пен­са­ции ма­лой под­виж­но­сти ту­ло­ви­ща шея длин­ная, под­виж­ная и гиб­кая, со­сто­ит из 11–25 по­звон­ков. Един­ст­вен­ный за­ты­лоч­ный мы­ще­лок обес­пе­чи­ва­ет вы­со­кую под­виж­ность го­ло­вы от­но­си­тель­но шеи (П. сво­бод­но по­во­ра­чи­ва­ют шею на 180–270°). Го­ло­ва обыч­но не­боль­шая, с тон­ко­стен­ным че­ре­пом, кос­ти ко­то­ро­го у взрос­лых птиц пол­но­стью (без швов) сра­ста­ют­ся. Боль­шую часть объ­ё­ма че­ре­па за­ни­ма­ют круп­ные глаз­ни­цы, моз­го­вая ко­роб­ка так­же зна­чи­тель­но уве­ли­че­на по срав­не­нию с та­ко­вой у пре­смы­каю­щих­ся. Для об­лег­че­ния че­ре­па че­лю­сти ви­до­из­ме­ни­лись в без­зу­бый клюв, по­кры­тый ро­го­вой обо­лоч­кой – рам­фо­те­кой. Ки­не­тизм (под­виж­ность) над­клю­вья от­но­си­тель­но че­ре­па и по­движ­ное ко­ст­ное нё­бо у боль­шин­ст­ва П. сви­де­тель­ст­ву­ют об усо­вер­шен­ст­во­ва­нии че­лю­ст­но­го ап­па­ра­та по срав­не­нию с реп­ти­лия­ми и обес­пе­чи­ва­ют раз­но­об­раз­ные ма­ни­пу­ля­ции с кор­мом. Раз­мер и фор­ма клю­ва, язы­ка, раз­но­об­ра­зие адап­та­ций че­лю­ст­но­го ап­па­ра­та варь­и­ру­ют в наи­боль­шей сте­пе­ни сре­ди всех сис­тем ор­га­нов птиц. В ске­ле­те зад­них ко­неч­но­стей силь­ным из­ме­не­ни­ям под­вер­глась плюс­на. В ре­зуль­та­те слия­ния не­сколь­ких кос­тей об­ра­зо­ва­лась труб­ча­тая цев­ка, к ко­то­рой кре­пят­ся 4 паль­ца. У хо­ро­ших бе­гу­нов чис­ло паль­цев со­кра­ща­ет­ся до трёх и да­же до двух (аф­ри­кан­ский стра­ус). На пе­ред­ней ко­неч­но­сти со­хра­ни­лись 3 паль­ца, пясть и часть за­пя­стья сли­ва­ют­ся с об­ра­зо­ва­ни­ем свое­об­раз­ной кос­ти – пряж­ки, ка­ж­дый из осн. сус­та­вов (пле­че­вой, лок­те­вой, за­пя­ст­ный) по­дви­жен лишь в ог­ра­ни­чен­ной плос­ко­сти, что не­об­хо­ди­мо для эф­фек­тив­ных ма­шу­щих дви­же­ний. В по­яс пе­ред­них ко­неч­но­стей вхо­дят саб­ле­вид­ные ма­ло­под­виж­ные ло­пат­ки, мощ­ные ко­ра­кои­ды, со­чле­нён­ные с гру­ди­ной, и тон­кие клю­чи­цы, сра­стаю­щие­ся в ви­лоч­ку.

По­сто­ян­ная тем­пе­ра­ту­ра те­ла П. (обы­чно близ­ка к 42 °C), как и у мле­ко­пи­таю­щих, обес­пе­че­на пол­ным раз­де­ле­ни­ем же­лу­доч­ков и пред­сер­дий серд­ца и от­де­ле­ни­ем ар­те­ри­аль­ной кро­ви от ве­ноз­ной. Серд­це круп­ное, со­став­ля­ет до 1,8% мас­сы те­ла, чис­ло сер­деч­ных со­кра­ще­ний у мел­ких П. дос­ти­га­ет 800 уда­ров в ми­ну­ту и бо­лее, а в по­лё­те уве­ли­чи­ва­ет­ся в 2–3 раза. Мас­са кро­ви со­став­ля­ет до 9% от мас­сы те­ла. Ин­тен­сив­ное обо­га­ще­ние кро­ви ки­сло­ро­дом осу­ще­ст­в­ля­ет­ся при по­мо­щи не толь­ко срав­ни­тель­но про­сто уст­ро­ен­ных лёг­ких, но и слож­ной раз­ветв­лён­ной сис­те­мы под­кож­ных воз­душ­ных меш­ков (5 пар). Меш­ки умень­ша­ют удель­ный вес те­ла, что важ­но при по­лё­те, а глав­ное – слу­жат до­пол­ни­тель­ны­ми ре­зер­вуа­ра­ми воз­ду­ха при ды­хании. Кровь обо­га­ща­ет­ся ки­сло­ро­дом в лё­гоч­ных ка­пил­ля­рах не толь­ко при вдо­хе, как у др. на­зем­ных по­зво­ноч­ных, но и при вы­до­хе, по­сколь­ку в это вре­мя в лёг­кие из зад­них воз­душ­ных меш­ков по­сту­па­ет воз­дух, ещё не уча­ст­во­вав­ший в про­цес­се га­зо­об­ме­на. Ин­тен­сив­ность жиз­нен­ных про­цес­сов у П., вклю­чая пи­ще­ва­ре­ние, ра­бо­ту вы­де­ли­тель­ной, нерв­ной и др. сис­тем, очень вы­со­ка, что так­же свя­за­но с по­сто­ян­ной ком­пен­са­ци­ей боль­ших за­трат энер­гии при ма­шу­щем по­лё­те. Мыш­цы раз­ви­ты край­не не­рав­но­мер­но. Боль­шая груд­ная мыш­ца, опус­каю­щая кры­ло при со­кра­ще­нии, мо­жет со­став­лять чет­верть мас­сы те­ла П., мыш­ца, под­ни­маю­щая кры­ло, – обыч­но в 5–10 раз мень­ше. Хо­ро­шо раз­ви­та мус­ку­ла­ту­ра бед­ра и го­ле­ни, ос­таль­ные мыш­цы за­ни­ма­ют срав­ни­тель­но ма­лый объ­ём.

Свое­об­ра­зие пи­ще­ва­рит. сис­те­мы за­клю­ча­ет­ся в раз­де­ле­нии же­луд­ка на два от­де­ла – же­ле­зи­стый (об­ра­бот­ка пи­щи фер­мен­та­ми) и мус­куль­ный (ме­ха­нич. пе­ре­ти­ра­ние пи­щи, важ­ное при от­сут­ст­вии зу­бов). Для луч­шей ме­ха­нич. об­ра­бот­ки кор­ма П. гло­та­ют ка­меш­ки – га­ст­ро­ли­ты. Рас­тя­жи­мый пи­ще­вод у не­ко­то­рых П. рас­ши­ря­ет­ся, об­ра­зуя зоб – вре­мен­ное вме­сти­ли­ще пи­щи, ана­ло­гич­ное руб­цу жвач­ных ко­пыт­ных. Ки­шеч­ник длин­нее, чем у реп­ти­лий; у рас­ти­тель­но­яд­ных форм обыч­но раз­ви­ты пар­ные сле­пые киш­ки с бак­те­ри­аль­ной мик­ро­фло­рой. Ко­рот­кая пря­мая киш­ка от­кры­ва­ет­ся в клоа­ку, у птен­цов на спин­ной сто­ро­не клоа­ки на­хо­дит­ся вы­рост – фаб­ри­цие­ва сум­ка, в ко­то­рой про­ис­хо­дит фор­ми­ро­ва­ние не­ко­то­рых ти­пов кро­вя­ных кле­ток. П. пе­ре­ва­ри­ва­ют жи­вот­ный корм обыч­но за 2–5 ч, рас­ти­тель­ный – от не­сколь­ких ми­нут (соч­ные яго­ды) до су­ток (су­хие се­ме­на). Боль­шин­ст­во П. спо­соб­ны в те­че­ние крат­ко­го пе­рио­да вре­ме­ни соз­да­вать жи­ро­вые за­па­сы (до 50% мас­сы), рас­хо­дуе­мые за­тем в хо­де ми­гра­ций. Ор­га­ны вы­де­ле­ния – круп­ные ме­та­неф­рич. поч­ки, ле­жа­щие в уг­луб­ле­ни­ях та­зо­во­го поя­са. Мо­че­во­го пу­зы­ря нет, мо­ча в ви­де бе­ло­ва­той ка­ши­цы, со­стоя­щей пре­им. из мо­че­вой ки­сло­ты, вы­де­ля­ет­ся вме­сте с по­мё­том. У мор­ских П. до­ба­воч­ны­ми ор­га­на­ми со­ле­во­го об­ме­на слу­жат на­дор­би­таль­ные же­ле­зы, вы­де­ляю­щие из­бы­ток со­лей в ви­де вяз­ко­го сек­ре­та че­рез ноз­д­ри.

П. – яй­це­кла­ду­щие жи­вот­ные, их сис­те­ма раз­мно­же­ния не пре­тер­пе­ла су­ще­ст­вен­ных из­ме­не­ний по срав­не­нию с пре­смы­каю­щи­ми­ся. Пар­ные се­мен­ни­ки, спо­соб­ные в пе­ри­од раз­мно­же­ния уве­ли­чивать­ся в 300–1000 раз, ле­жат в по­лос­ти те­ла, раз­ви­ва­ют­ся толь­ко ле­вый яич­ник и яй­це­вод, про­то­ки го­над от­кры­ва­ют­ся в клоа­ку, со­во­ку­пи­тель­но­го ор­га­на нет (за не­мно­ги­ми ис­клю­че­ния­ми), и внут­рен­нее оп­ло­до­тво­ре­ние осу­ще­ст­в­ля­ет­ся за счёт при­жа­тия от­вер­стия клоа­ки сам­ца к от­вер­стию сам­ки. В клад­ке от 1 до 25 яиц, они круп­ные от­но­си­тель­но мас­сы взрос­лой П., их со­дер­жи­мое по­кры­то дву­мя пер­га­мен­то­об­раз­ны­ми обо­лоч­ка­ми, а сна­ру­жи – скор­лу­пой, из­вест­ко­вой и хруп­кой, как у кро­ко­ди­лов, ди­но­зав­ров и боль­шин­ст­ва че­ре­пах. Скор­лу­па час­то пиг­мен­ти­ро­ва­на, в от­ли­чие от скорлупы реп­ти­лий.

Ха­рак­тер­ная чер­та П. как вы­со­ко­ор­га­ни­зо­ван­ных те­п­ло­кров­ных жи­вот­ных – строи­тель­ст­во гнез­да и на­си­жи­ва­ние клад­ки (в те­че­ние 12–80 дней). Брач­ная сис­те­ма у П. варь­и­ру­ет от мо­но­га­мии до по­сле­до­ва­тель­ной или од­но­вре­мен­ной по­ли­ги­нии, по­ли­ан­д­рии или мик­со­га­мии. Птен­цы вы­лу­п­ля­ют­ся ли­бо хо­ро­шо сфор­ми­ро­ван­ны­ми, зря­чи­ми, по­кры­ты­ми пу­хом (вы­вод­ко­вые П.), ли­бо бес­по­мощ­ны­ми, сле­пы­ми, дол­го ос­таю­щи­ми­ся в гнез­де (птен­цо­вые П.). За­бо­та о по­том­ст­ве, слож­ное брач­ное по­ве­де­ние (вклю­чая брач­ные ри­туа­лы, то­ка, тур­ни­ры), со­хра­не­ние свя­зи ме­ж­ду парт­нё­ра­ми не толь­ко в брач­ный пе­ри­од, но и на по­сто­ян­ной ос­но­ве, со­ци­аль­ный об­раз жиз­ни мн. птиц (вклю­чая ко­ло­ни­аль­ное гнез­до­ва­ние, коо­пе­ра­цию ме­ж­ду пти­ца­ми в семь­ях, ста­ях, меж­ви­до­вых ас­со­циа­ци­ях) тре­бу­ют дос­та­точ­но вы­со­ко­го уров­ня ор­га­ни­за­ции нерв­ной сис­те­мы.

Мозг П. со­став­ля­ет от 0,04 до 8,5% мас­сы те­ла, осо­бен­но раз­ви­ты пе­ред­ний мозг и моз­же­чок, а не ко­ра боль­ших по­лу­ша­рий. Как и у пре­смы­каю­щих­ся, боль­шой объ­ём за­ни­ма­ют по­ло­са­тые те­ла. Слож­ный моз­же­чок обес­пе­чи­ва­ет пре­крас­ное чув­ст­во рав­но­ве­сия, хо­ро­шую ко­ор­ди­на­цию дви­же­ний, осо­бен­но не­об­хо­ди­мые при по­лё­те, и бы­ст­ро­ту ре­ак­ций. По­ве­де­ние П. в це­лом сте­рео­тип­но и оп­ре­де­ля­ет­ся на­бо­ром ин­стинк­тов, по­рой чрез­вы­чай­но слож­ных. Од­на­ко экс­пе­ри­мен­ты по изу­че­нию выс­шей нерв­ной дея­тель­но­сти, а так­же на­блю­де­ния в при­ро­де вы­яви­ли у ря­да групп (вра­но­вые, по­пу­гаи) спо­соб­ность к ас­со­циа­тив­ной и ору­дий­ной дея­тель­но­сти, экс­т­ра­по­ля­ци­ям, дол­го­врем. па­мя­ти. Из ор­га­нов чувств наи­бо­лее раз­ви­то зре­ние, пре­вос­хо­дя­щее зре­ние др. по­зво­ноч­ных (ис­клю­че­ние – ки­ви). Гла­за со­став­ля­ют 0,2–4% мас­сы те­ла. Ха­рак­тер­ны цве­то­вое зре­ние, двой­ная ак­ко­мо­да­ция хру­ста­ли­ка, вы­со­кая плот­ность фо­то­ре­цеп­то­ров, боль­шое об­щее зри­тель­ное по­ле. По ост­ро­те зре­ния не­ко­то­рые хищ­ные П. пре­вос­хо­дят че­ло­ве­ка в 4–8 раз. Слух так­же ва­жен, хо­тя слу­хо­вой ана­ли­за­тор уст­ро­ен бо­лее про­сто, чем у мле­ко­пи­таю­щих (в т. ч. от­сут­ст­ву­ет на­руж­ное ухо, слу­хо­вой про­ход ко­рот­кий). Од­на­ко на­ли­чие перь­ев, вы­пол­няю­щих роль ло­ка­то­ров, под­виж­ная ба­ра­бан­ная пе­ре­пон­ка, боль­шие раз­ме­ры и ус­лож­нён­ные по срав­не­нию с пре­смы­каю­щи­ми­ся сред­нее и внут­рен­нее ухо де­ла­ют слух П. очень тон­ким, а час­тот­ный спектр слы­ши­мых зву­ков очень ши­ро­ким (в диа­па­зо­не при­мер­но 30 Гц – 30 кГц), у ка­ж­до­го ви­да есть зо­ны по­вы­шен­ной слу­хо­вой чув­ст­ви­тель­но­сти, со­от­вет­ст­вую­щие собств. зву­ко­вым сиг­на­лам, зву­кам, из­да­вае­мым воз­мож­ной до­бы­чей или хищ­ни­ком. Обо­ня­ние раз­ви­то сла­бо; в то же вре­мя по­след­ние ис­сле­до­ва­ния вы­яви­ли вы­со­кую сте­пень раз­ви­тия обо­ня­тель­ных от­де­лов моз­га и вы­со­кую роль обо­ня­ния у пред­ста­ви­те­лей не­ко­то­рых сис­те­ма­тич. групп. Про­ти­во­ре­чи­вы све­де­ния о ре­цеп­то­рах, вос­при­ни­маю­щих из­ме­не­ния ат­мо­сфер­но­го дав­ле­ния, по­ло­же­ние ли­ний маг­нит­но­го по­ля (ори­ен­та­ци­он­ная ги­по­те­за).

Во­ка­ли­за­ция – важ­ная ком­му­ни­ка­тив­ная сис­те­ма. По бо­гат­ст­ву и слож­но­сти из­да­вае­мых зву­ко­вых сиг­на­лов П. не име­ют рав­ных в жи­вот­ном ми­ре. Го­ло­со­вые связ­ки рас­по­ло­же­ны на ниж­ней гор­та­ни (sirinx), об­ра­зо­ван­ной ча­стью тра­хеи и брон­хов. Ино­гда на ниж­них коль­цах тра­хеи фор­ми­ру­ют­ся око­сте­не­ваю­щие взду­тия – ба­ра­ба­ны, иг­раю­щие роль ре­зо­на­то­ров. Ча­ще ре­зо­на­то­ра­ми слу­жат эла­стич­ные кож­ные меш­ки на гор­ле и шее, рас­тя­жи­мый пи­ще­вод.

Адаптивная радиация

В свя­зи с воз­мож­но­стя­ми пе­ре­ме­ще­ния в про­стран­ст­ве, ко­то­рые пре­дос­тав­ля­ет по­лёт, П. за­се­ли­ли са­мые уе­ди­нён­ные ост­ро­ва, оби­та­ют над океа­на­ми, вда­ли от бе­ре­гов, гнез­дят­ся в вы­со­ких ши­ро­тах в те­че­ние ко­рот­ко­го се­зо­на, бла­го­при­ят­но­го для жиз­ни, а за­тем пе­ре­ме­ща­ют­ся на др. тер­ри­то­рии. Для боль­шин­ст­ва П. уме­рен­ных ши­рот так­же ха­рак­тер­ны се­зон­ные ми­гра­ции, по­зво­ляю­щие гиб­ко ис­поль­зо­вать при­род­ные ре­сур­сы на мес­тах гнез­до­ва­ния и уда­лён­ных зи­мов­ках (см. Пе­ре­лё­ты птиц). Адап­та­ции П. к ок­ру­жаю­щей сре­де мно­го­об­раз­ны; по раз­ным кри­те­ри­ям сре­ди них мож­но вы­де­лять днев­ных и ноч­ных, осед­лых и се­зон­но пе­ре­лёт­ных, ко­чую­щих, жи­вот­но- и рас­ти­тель­но­яд­ных, со­ци­аль­ных и оди­ноч­ных и т. д. Су­ще­ст­ву­ет мно­же­ст­во эко­ло­гич. групп и под­групп; напр., ус­лов­ная ко­гор­та дре­вес­ных птиц рас­па­да­ет­ся на ла­заю­щих по вет­вям при по­мо­щи цеп­ких паль­цев (по­пу­гаи, ту­ка­ны и др.), ла­заю­щих по ство­лам при по­мо­щи ког­тей с опо­рой на хвост (дят­лы, дре­во­ла­зы и др.), ис­поль­зую­щих вет­ки толь­ко как при­са­ды для воз­душ­ной охо­ты за на­се­ко­мы­ми (тро­го­ны, му­хо­лов­ки и др.). Не мень­ше групп мож­но вы­де­лить сре­ди П. от­кры­тых про­странств или око­ло­вод­ных пер­на­тых. Ины­ми кри­те­рия­ми опе­ри­ру­ют при вы­де­ле­нии групп по осо­бен­но­стям гнез­до­ва­ния (ду­п­лог­незд­ни­ки, нор­ни­ки, гнез­дя­щие­ся на зем­ле, на де­ревь­ях и др.) или по стра­те­гии кор­мо­до­бы­ва­ния (воз­ду­хо­реи, на­зем­ные со­би­ра­те­ли, фильт­ра­то­ры верх­не­го слоя во­ды и др.). Оп­ре­де­лён­ные ог­ра­ни­че­ния на спектр эко­ло­гич. и мор­фо­ло­гич. раз­но­об­ра­зия, ши­ро­ту ос­вое­ния сред оби­та­ния на­кла­ды­ва­ет спо­соб­ность к по­лё­ту. Верх­ний пре­дел мас­сы те­ла ле­таю­щих П. – 15–16 кг, лишь в не­мно­гих сис­те­ма­тич. груп­пах при сте­че­нии спе­ци­фич. усло­вий сре­ды П. от­ка­зы­ва­ют­ся от по­лё­та, что от­кры­ва­ет им до­ро­гу к ги­ган­тиз­му. Ино­гда не­ле­таю­щие П. (напр., страу­сы) за­ни­ма­ют в эко­си­сте­мах ни­ши круп­ных на­зем­ных рас­ти­тель­но­яд­ных жи­вот­ных, но в це­лом эта адап­тив­ная зо­на не­ха­рак­тер­на для клас­са.

Вод­ная сре­да ос­вое­на П. так­же в мень­шей сте­пе­ни, чем вто­рич­но­вод­ны­ми пред­ста­ви­те­ля­ми у мле­ко­пи­таю­щих и пре­смы­каю­щих­ся. Это то­же свя­за­но с тем, что жизнь в вод­ной сре­де тре­бу­ет адап­та­ций, про­ти­во­по­лож­ных адап­та­ци­ям к по­лё­ту (боль­шой удель­ный вес, круп­ные раз­ме­ры, пре­об­ра­зо­ва­ние ко­неч­но­стей в лас­ты), а так­же с не­воз­мож­но­стью для П. раз­мно­жать­ся в вод­ной сре­де. Часть групп мор­ских П. (бак­ла­ны, чис­ти­ко­вые, ны­ряю­щие бу­ре­ве­ст­ни­ки) по­сту­пи­лись лёт­ны­ми ка­че­ст­ва­ми ра­ди эф­фек­тив­но­го ны­ря­ния, а у не­ко­то­рых глу­бо­кое при­спо­соб­ле­ние к вод­но­му об­ра­зу жиз­ни при­ве­ло к пол­но­му от­ка­зу от по­лё­та (пин­гви­ны, бес­кры­лая га­гар­ка, не­ле­таю­щие ви­ды бак­ла­нов и уток). Не­мно­гие П. ро­ют но­ры; сре­ди них, в от­ли­чие от др. клас­сов на­зем­ных по­зво­ноч­ных, нет по­сто­ян­ных под­зем­ных жи­те­лей.

Роль П. в эко­си­сте­мах пла­не­ты очень ве­ли­ка. Они пред­став­ля­ют со­бой важ­ное зве­но в тро­фич. це­пях, пе­ре­ра­ба­ты­ва­ют рас­тит. мас­су, ре­гу­ли­ру­ют чис­лен­ность бес­по­зво­ноч­ных и мел­ких по­зво­ноч­ных, са­ми слу­жат кор­мо­вы­ми объ­ек­та­ми для круп­ных жи­вот­ных. Ряд ви­дов – важ­ные опы­ли­те­ли рас­те­ний или рас­про­стра­ни­те­ли их се­мян. Не­ко­то­рые П. пе­ре­но­сят воз­бу­ди­те­лей ин­фек­ций. В Рос­сии встре­ча­ет­ся ок. 800 ви­дов П., от­но­ся­щих­ся к 22 от­ря­дам, из них 660 гнез­дят­ся, ос­таль­ные – слу­чай­но за­лёт­ные, ко­чую­щие и зи­мую­щие.

Значение для человека

Ди­кие, а впо­след­ст­вии и одо­маш­нен­ные П. и их яй­ца слу­жи­ли и слу­жат важ­ным пи­ще­вым ре­сур­сом че­ло­ве­ка. В хо­зяйств. це­лях ис­поль­зу­ют­ся так­же пти­чий пух, пе­рья, ко­жа, по­мёт. Не­ко­то­рые ви­ды ста­ли удоб­ны­ми объ­ек­та­ми для ис­сле­до­ва­ний в раз­ных об­лас­тях зна­ний, от ме­ди­ци­ны до авиа­ции и кос­мо­нав­ти­ки. Мно­гие ба­зо­вые по­ло­же­ния фун­дам. био­ло­гии, эко­ло­гии, это­ло­гии, тео­рии эво­лю­ции бы­ли вы­ве­де­ны при изу­че­нии П. как мо­дель­ных групп. Ещё бо­лее ве­ли­ко эс­те­тич. зна­че­ние П. Кра­со­та их опе­ре­ния, изя­ще­ст­во поз и дви­же­ний, раз­но­об­ра­зие во­ка­ли­за­ции с дав­них пор вос­хи­ща­ли лю­дей, они на­шли от­ра­же­ние в разл. про­из­ве­де­ни­ях иск-ва, от ска­зок и ле­генд до кар­тин, скульп­тур, муз. про­из­ве­де­ний. Часть ви­дов одо­маш­не­на в ка­че­ст­ве де­ко­ра­тив­ных жи­вот­ных. В си­лу сво­ей мас­со­во­сти, дос­туп­но­сти для на­блю­де­ний П. ста­ли од­ни­ми из ин­те­рес­ней­ших объ­ек­тов жи­вой при­ро­ды, при­вле­каю­щих вни­ма­ние че­ло­ве­ка с са­мо­го ран­не­го воз­рас­та. В ми­ре ши­рит­ся лю­би­тель­ская и спор­тив­ная ор­ни­то­ло­гия по на­блю­де­нию за П. В то же вре­мя толь­ко с 1600 в ре­зуль­та­те дея­тель­но­сти че­ло­ве­ка вы­мер­ло бо­лее 200 ви­дов и под­ви­дов П. Гл. при­чи­ны – из­ме­не­ния ме­сто­оби­та­ний в ре­зуль­та­те хо­зяйств. дея­тель­но­сти, в пер­вую оче­редь све­де́­ния ле­сов, пря­мое пре­сле­до­ва­ние, на­ру­ше­ние рав­но­ве­сия био­ты в ре­зуль­та­те ин­тро­дук­ции чу­же­род­ных жи­вот­ных, хи­мич. за­гряз­не­ние сре­ды. Бо­лее двух тре­тей вы­мер­ших ви­дов со­став­ля­ют ост­ров­ные, час­то не­ле­таю­щие или пло­хо ле­таю­щие фор­мы. Ны­не поч­ти 2 тыс. ви­дов П. от­но­сят­ся к гло­баль­но ред­ким и ис­че­заю­щим, вклю­че­ны в Крас­ную кни­гу МСОП, без не­об­хо­ди­мых мер ох­ра­ны они мо­гут ис­чез­нуть в те­че­ние бли­жай­ше­го сто­ле­тия. Ещё боль­ше форм от­но­сят­ся к ре­гио­наль­но ред­ким, они вклю­че­ны в Крас­ные кни­ги час­тей све­та, ре­гио­нов, стран. В Крас­ную кни­гу РФ вне­се­ны 129 ви­дов, под­ви­дов и по­пу­ля­ций П., ещё 77 вклю­че­ны в спи­сок объ­ек­тов жи­вот­но­го ми­ра, ну­ж­даю­щих­ся в осо­бом вни­ма­нии. Ис­чез­но­ве­ние ря­да ви­дов и под­ви­дов П. в Рос­сии и ми­ре уда­лось пре­дот­вра­тить бла­го­да­ря энер­гич­ным ме­рам ох­ра­ны на мес­тах их гнез­до­ва­ния и зи­мо­вок, пу­тях про­лё­та, а так­же раз­ве­де­нию в не­во­ле с по­сле­дую­щей ре­ин­тро­дук­ци­ей в при­ро­ду, со­хра­не­нию и вос­ста­нов­ле­нию не­об­хо­ди­мых для их су­ще­ст­во­ва­ния ланд­шаф­тов. Нау­ка, из­учаю­щая П., – ор­ни­то­ло­гия.