Прототро́фы (от греч. πρῶτος – первый и τροφή – пища, питание), организмы, обладающие способностью синтезировать все необходимые факторы роста, которые нужны для выживания. Эти характеристики отличают их от ауксотрофов. Прототрофы проявляют независимость в питании, обладая генетическим и биохимическим механизмами для производства аминокислот, витаминов и других незаменимых соединений. Эта самодостаточность позволяет им процветать в различных средах и способствует их адаптивности.

История открытия прототрофов

Одно из первых упоминаний термина «прототроф» датируется 1897 г., когда немецкий ботаник А. Фишер (1858–1913) в своих «Лекциях о бактериях» описал прототрофы как организмы, способные полностью или частично процветать без органической пищи. В дальнейшем этот термин был дополнен и популяризирован американским микробиологом и генетиком Э. Тейтемом (1909–1975). Тейтем вместе с Дж. Бидлом (1903–1989), американским цитологом и генетиком, в 1940-х гг. провели исследования, которые заложили основу для гипотезы «один ген – один фермент», которая принесла им Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1958 г.

В своих экспериментах с хлебной плесенью (нейроспора густая) Тейтем и Бидл выяснили, что этот модельный организм может расти на минимальной питательной среде, где отсутствовало большинство питательных веществ, за исключением нескольких минералов, простых сахаров и одного витамина (биотина). Бактерии, способные расти на минимальной среде, были названы прототрофами.

Примеры прототрофных организмов

К прототрофам относятся разнообразные бактерии и грибы, их распространённость в различных экологических нишах демонстрирует их способность процветать в средах, которые небогаты питательными веществами.

Примером бактерий-прототрофов является кишечная палочка, которая может синтезировать необходимые аминокислоты (аланин, аспарагиновую кислоту, глютаминовую кислоту, серин), нуклеотиды и витамины (B₁₂, B₇ и K₂). Широко распространённая в природе синегнойная палочка представляет собой прототрофную бактерию, способную производить 20 необходимых аминокислот и витамины группы B (B₁, B₂, B₃, B₅, B₆, B₇, B₉ и B₁₂), что способствует её адаптивности и патогенности.

Пример прототрофных грибов – Saccharomyces cerevisiae, модельный организм, который синтезирует 10 аминокислот (аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин) и 4 витамина группы B (B₅, B₆, B₇, B₈).

Основные метаболические пути прототрофов

Метаболические пути, способствующие самообеспеченности организмов питательными веществами, включают синтез необходимых биомолекул из основных предшественников. К примерам ключевых метаболических путей прототрофов относятся: биосинтез аминокислот, липидов и витаминов.

Биосинтез аминокислот включает многоэтапный путь для каждой аминокислоты, при этом разные аминокислоты требуют специфические для каждой реакции ферменты. Например, биосинтез аланина из пирувата требует аланинаминотрансферазы, а серина из 3-фосфоглицерата – фосфоглицератдегидрогеназы.

Разнообразные липидные молекулы, например жирные кислоты, фосфолипиды, изопреноидные липиды и липополисахариды, необходимы для структуры и функционирования бактериальных клеток. Большая часть микробиоты кишечника обладает способностью синтезировать жирные кислоты. Эти микроорганизмы играют решающую роль в поддержании баланса экосистемы кишечника. Например, представители типа фирмикуты, такие как Faecalibacterium prausnitzii, известны своей способностью производить короткоцепочечные жирные кислоты (КЦЖК) посредством ферментации пищевых волокон. Faecalibacterium prausnitzii как анаэробная бактерия использует эти жирные кислоты, ацетат, пропионат и бутират в качестве источника энергии для своих метаболических процессов. Неиспользованные жирные кислоты выделяются бактериями в просвет кишечника и используются ауксотрофами микробиоты и клетками кишечника.

Биосинтез витаминов необходим для различных клеточных функций. Примером важного витамина для бактерий является витамин B₁₂ (кобаламин). Он участвует в синтезе аминокислот и пополнении запасов углерода. Для полного биосинтеза этого важного кофактора, составляющего около 1 % среднего бактериального генома, необходимо более 30 генов. Менее 10 % почвенных бактерий способны синтезировать В₁₂. В морских экосистемах его могут продуцировать только гетеротрофные бактерии, например археи типа Thaumarchaeota.

В совокупности эти пути позволяют организмам производить необходимые биомолекулы, обеспечивая их самодостаточность. Конкретные используемые пути могут различаться у разных организмов в зависимости от их экологических ниш.

Достоинства и недостатки прототрофии

К основным достоинствам прототрофии относятся независимость, гибкость и конкурентное преимущество в богатой питательными веществами среде.

Прототрофы независимы, что позволяет им процветать в различных средах, не полагаясь на внешние источники питательных веществ, они гибки и могут адаптироваться к различным экологическим нишам. Прототрофы меньше конкурируют в богатой питательными веществами среде, где они могут быстро использовать доступные ресурсы. Это способствует их доминированию в определённых микробных сообществах.

К недостаткам прототрофии относятся энергозатратность и чувствительность к стрессу. Биосинтез всех необходимых питательных веществ требует энергии. Прототрофы тратят больше энергии на эти процессы, что влияет на их общую метаболическую эффективность. Также прототрофные организмы имеют больший геном, так как производство белков, участвующих в биосинтезе, требует дополнительный набор генов. Вероятность возникновения мутаций и последующей поломки в таком геноме выше, чем у ауксотрофов.