ПРИМА́ТЫ

Приматы. Мокроносые приматы. Семейство лемуровые: 1 – воротничковый лемур, или вари (Varecia variegata), 2 – мангустовый лемур (Eulemur mongoz); семейство руконожковые: 3 – мадагаска...

ПРИМА́ТЫ (Primates), от­ряд пла­цен­тар­ных мле­ко­пи­таю­щих, вклю­чая че­ло­ве­ка. На­зва­ние (от лат. primas, род. п. pri­ma­tis – один из пер­вых, выс­ших) пред­ло­же­но К. Лин­не­ем (1758) в со­от­вет­ст­вии с ны­не ус­та­рев­шей ан­тро­по­цен­трич. кон­цеп­ци­ей, ста­вив­шей че­ло­ве­ка в цен­тре ми­ро­зда­ния. Совр. П. раз­де­ля­ют­ся на 2 под­от­ря­да: мок­ро­но­сые (Strepsirr­hi­ni) и су­хо­но­сые (Haplorrhini). Мок­ро­но­сые П. вклю­ча­ют ин­фра­от­ря­ды ле­му­ро­об­раз­ных (Lemuriformes) и ло­ри­об­раз­ных (Lo­risiformes), су­хо­но­сые П. – дол­го­пя­тов (Tarsiiformes) и обезь­ян (Si­miiformes). По­след­ний ин­фра­от­ряд объ­е­ди­ня­ет уз­ко­но­сых обезь­ян Ста­ро­го Све­та (Ca­ta­rr­hini), к ко­то­рым от­но­сит­ся и че­ло­век, и ши­ро­ко­но­сых обезь­ян Но­во­го Све­та (Platyrrhini).

Особенности строения

Приматы. Сухоносые приматы. Узконосые обезьяны. Семейство мартышковые: 1 – красный лангур (Presbytis melalophos), 2 – красноплюсный пигатрикс, или немейский тонкотел (Pygathrix nemaeus), 3...

У мок­ро­но­сых П., как и у др. мле­ко­пи­таю­щих, во­круг ноз­д­рей име­ет­ся бо­га­тый нерв­ны­ми окон­ча­ния­ми уча­сток го­лой влаж­ной ко­жи – ри­на­рий, ис­поль­зуе­мый для оп­ре­де­ле­ния на­прав­ле­ния вет­ра (об­ду­вае­мая вет­ром сто­ро­на бы­ст­рее ох­ла­ж­да­ет­ся за счёт ис­па­ре­ния вла­ги). У су­хо­но­сых П. обо­ня­ние ре­ду­ци­ро­ва­но (ри­на­рий ут­ра­чен, име­ют­ся толь­ко 3–4 но­со­вые ра­ко­ви­ны), пре­об­ла­даю­щее зна­че­ние име­ют зре­ние и слух; в наи­боль­шей сте­пе­ни раз­ви­то объ­ём­ное (сте­рео­ско­пи­че­ское) зре­ние, за счёт су­ще­ст­вен­но­го пе­ре­кры­ва­ния зри­тель­ных по­лей пра­во­го и ле­во­го гла­за. Обезь­я­ны не­за­ви­си­мо от др. по­зво­ноч­ных при­об­ре­ли три­хро­ма­тич. цве­то­вое зре­ние (оно бы­ло ут­ра­че­но пред­ка­ми мле­ко­пи­таю­щих, для ко­то­рых был ха­рак­те­рен ноч­ной об­раз жиз­ни).

У совр. П. дли­на и мас­са те­ла варь­и­ру­ют со­от­вет­ст­вен­но от 9–15 см и 30 г (у мы­ши­но­го ле­му­ра Бер­ты, Microco­bus berthae) до 1,9 м и 200 кг (у гор­ной го­рил­лы, Gorilla beringei). Плей­сто­це­но­вые ги­ган­то­пи­те­ки бы­ли ещё круп­нее (дли­на до 3 м, мас­са до 540 кг). Сре­ди мок­ро­но­сых П. наи­бо­лее круп­ны­ми бы­ли вы­мер­шие в ис­то­рич. вре­мя на Ма­да­га­ска­ре ле­нив­це­вые ле­му­ры (Ar­chaeoin­dris) дли­ной ок. 1,5 м и мас­сой до 200 кг.

Ко­неч­но­сти пя­ти­па­лые, сто­по­хо­дя­щие; у боль­шин­ст­ва П. они длин­нее по­зво­ноч­но­го стол­ба. У всех П. (кро­ме че­ло­ве­ка) пер­вый па­лец сто­пы про­ти­во­пос­тав­лен ос­таль­ным, у боль­шин­ст­ва ви­дов – так­же и пер­вый па­лец кис­ти. Эта осо­бен­ность по­зво­ля­ет П. об­хва­ты­вать вет­ки обе­и­ми ко­неч­но­стя­ми при ла­за­нии по де­ревь­ям. На кон­це­вых фа­лан­гах паль­цев пло­ские или ре­же ког­те­вид­ные ног­ти; у всех ви­дов на пер­вом паль­це сто­пы име­ет­ся пло­ский но­готь. У ле­му­ров ког­те­вид­ный но­готь вто­ро­го паль­ца кис­ти ис­поль­зу­ет­ся для ухо­да за шер­стью. Хвост от­сут­ст­ву­ет у лю­дей, выс­ших че­ло­ве­ко­об­раз­ных обезь­ян (пон­ги­ды), гиб­бо­нов и не­ко­то­рых др. при­ма­тов. У ос­таль­ных дли­на хво­ста обыч­но пре­вы­ша­ет дли­ну те­ла. Ко­рот­кий хвост у ря­да мок­ро­но­сых П. (ин­д­ри, тол­стый ло­ри) и не­ко­то­рых мар­тыш­ко­вых. Во­ло­ся­ной по­кров гус­той и мяг­кий, у не­ко­то­рых – гру­бый. У су­хо­но­сых П. под­шёр­сток не вы­ра­жен. Для не­ко­то­рых ви­дов ха­рак­тер­но на­ли­чие на го­ло­ве во­ло­ся­но­го греб­ня, усов, ба­кен­бар­дов или гри­вы на пле­чах. Час­то наи­бо­лее длин­ные во­ло­сы рас­по­ло­же­ны по бо­кам те­ла. У мно­гих П. шерсть и ли­шён­ные во­лос уча­ст­ки ко­жи яр­ко ок­ра­ше­ны. Та­кая ок­ра­ска, обыч­но не ха­рак­тер­ная для мле­ко­пи­таю­щих, свя­за­на с жиз­нью П. на де­ревь­ях, где меж­груп­по­вая ком­му­ни­ка­ция важ­нее мас­ки­ров­ки от хищ­ни­ков; она свой­ст­вен­на так­же не­ко­то­рым на­зем­ным П. (в т. ч. ман­д­ри­лам), имею­щим слож­ную со­ци­аль­ную ор­га­ни­за­цию. Ко­ли­че­ст­во пуч­ков виб­рисс варь­и­ру­ет от 4–5 (мок­ро­но­сые П.) до 2–3 (су­хо­но­сые П.). На кон­цах паль­цев у всех П. име­ют­ся кож­ные по­ду­шеч­ки, по­кры­тые узо­ром из ро­го­вых греб­ней (па­пил­ляр­ные ли­нии). У обезь­ян он по­кры­ва­ет всю по­верх­ность ла­до­ни и по­дош­вы; бла­го­да­ря это­му уве­ли­чи­ва­ет­ся тре­ние о по­верх­ность вет­вей, умень­ша­ет­ся риск со­скаль­зы­ва­ния. У не­ко­то­рых ло­ри­об­раз­ных и дол­го­пя­тов 2–3 па­ры сос­ков, у ос­таль­ных П. – 1 па­ра (на гру­ди). Для мно­гих П. ха­рак­те­рен по­ло­вой ди­мор­физм, вы­ра­жаю­щий­ся в раз­ме­рах те­ла, раз­ви­тии клы­ков, ок­ра­ске ме­ха и ко­жи.

Че­реп с круп­ным моз­го­вым от­де­лом и в раз­ной сте­пе­ни уко­ро­чен­ным ли­це­вым (свя­за­но с ре­дук­ци­ей обо­ня­тель­ных ор­га­нов). Глаз­ные ор­би­ты на­прав­ле­ны пре­им. впе­рёд, осо­бен­но у обезь­ян (сте­рео­ско­пич. зре­ние). У су­хо­но­сых П. глаз­ни­цы от­де­ле­ны от ви­соч­ной ямы ко­ст­ным коль­цом или пе­ре­го­род­кой. Слу­хо­вая кап­су­ла око­сте­не­ва­ет. Зуб­ная сис­те­ма ге­те­ро­донт­ная (рез­цы, клы­ки, пре­мо­ля­ры, мо­ля­ры) и ди­фио­донт­ная (зу­бы мо­лоч­ные и по­сто­ян­ные), ко­рен­ные зу­бы с 3–5 бу­гор­ка­ми. Лок­те­вая и лу­че­вая кос­ти хо­ро­шо раз­ви­ты, спо­соб­ны к вра­ще­нию во­круг про­доль­ной оси.

Го­лов­ной мозг мок­ро­но­сых П. с ма­лым ко­ли­че­ст­вом бо­розд и из­ви­лин, силь­но раз­ви­ты обо­ня­тель­ные до­ли, моз­же­чок не пол­но­стью при­крыт по­лу­ша­рия­ми. У обезь­ян, на­про­тив, боль­шие по­лу­ша­рия моз­га с мно­го­числ. бо­роз­да­ми и из­ви­ли­на­ми при­кры­ва­ют моз­же­чок; обо­ня­тель­ные до­ли вы­ра­же­ны сла­бо, зри­тель­ные об­лас­ти раз­ви­ты хо­ро­шо.

Образ жизни

Боль­шин­ст­во П. жи­вут на де­ревь­ях; про­ис­хо­ж­де­ние и по­сле­дую­щая эво­лю­ци­он­ная ис­то­рия от­ря­да свя­за­ны с адап­та­ци­ей к дре­вес­но­му об­ра­зу жиз­ни. Лишь не­мно­гие П. вто­рич­но пе­ре­шли к жиз­ни на зем­ле (па­виа­ны, че­ло­ве­ко­об­раз­ные обезь­я­ны, го­ми­ни­ды), но все они со­хра­ня­ют спо­соб­ность ла­зить по де­ревь­ям. Боль­шин­ст­во дре­вес­ных П. пе­ре­дви­га­ют­ся по вет­кам на че­ты­рёх ко­неч­но­стях. Цеп­ко­хво­стые обезь­я­ны Но­во­го Све­та ак­тив­но ис­поль­зу­ют так­же хва­та­тель­ный хвост, с осо­бой ко­жи­стой мо­зо­лью на кон­це. У не­ко­то­рых дре­вес­ных П. раз­ви­та кож­ная склад­ка ме­ж­ду пе­ред­ни­ми ко­неч­но­стя­ми и те­лом, ис­поль­зуе­мая для пла­ни­ро­ва­ния (си­фа­ки). Гиб­бо­ны, пау­ко­об­раз­ные обезь­я­ны и не­ко­то­рые дру­гие П. пе­ре­пры­ги­ва­ют с вет­ки на вет­ку, рас­ка­чи­ва­ясь на пе­ред­них ко­неч­но­стях (бра­хиа­ция), на­зем­ные П. пе­ре­дви­га­ют­ся на че­ты­рёх ко­неч­но­стях, опи­ра­ясь на ла­донь (па­виа­ны) или кос­тяш­ки паль­цев кис­ти (че­ло­ве­ко­об­раз­ные обезь­я­ны), или толь­ко на зад­них ко­неч­но­стях (го­ми­ни­ды). В свя­зи с ис­ход­но дре­вес­ным об­ра­зом жиз­ни по­ло­же­ние те­ла у П. бо­лее вер­ти­каль­ное по срав­не­нию с др. мле­ко­пи­таю­щи­ми, что яви­лось од­ной из при­чин, по­зво­лив­ших пред­кам го­ми­нид пол­но­стью пе­рей­ти к хо­ж­де­нию на двух ко­неч­но­стях.

П. дер­жат­ся ста­да­ми, ре­же па­ра­ми или по­оди­ноч­ке. Ак­тив­ность, как пра­ви­ло, днев­ная. Не­ко­то­рые ле­му­ры впа­да­ют в лет­нюю спяч­ку. Пре­им. все­яд­ные жи­вот­ные, рас­тит. пи­ща пре­об­ла­да­ет у боль­шин­ст­ва ви­дов. Со­став пи­щи силь­но варь­и­ру­ет в за­ви­си­мо­сти от се­зо­на и ме­ст­ных ус­ло­вий (у ру­ко­но­жек, напр., яр­ко вы­ра­же­на на­се­ко­мо­яд­ная спе­циа­ли­за­ция). У мок­ро­но­сых П. раз­мно­же­ние се­зон­ное; мо­жет быть 2 по­мё­та в год. Для ре­про­дук­тив­но­го цик­ла су­хо­но­сых П. ха­рак­тер­на мен­ст­руа­ция. У обезь­ян се­зон­ность раз­мно­же­ния не вы­ра­же­на, в по­мё­те обыч­но 1 де­тё­ныш. Жи­вут П. в це­лом доль­ше, чем др. мле­ко­пи­таю­щие, что свя­за­но с жиз­нью на де­ревь­ях, где они ма­ло­дос­туп­ны хищ­ни­кам, а так­же бла­го­да­ря раз­ви­то­му го­лов­но­му моз­гу и вы­со­кой со­ци­аль­ной ор­га­ни­за­ции.

Происхождение и распространение

Ок. 380 ви­дов и 70 ро­дов совр. П. Рас­про­стра­не­ны гл. обр. в тро­пич. и суб­тро­пич. ле­сах Аф­ри­ки (вклю­чая Ма­да­га­скар), Азии, на мн. ост­ро­вах Ма­лай­ско­го ар­хи­пе­ла­га, в Центр. и Юж. Аме­ри­ке. В Ев­ро­пе жи­вут толь­ко на юге Пи­ре­ней­ско­го п-ова (Гиб­рал­тар). Наи­бо­лее сев. вид совр. П. – япон­ская ма­ка­ка (Maca­ca fuscata), на­се­ляю­щая Япон­ские о-ва. Ши­ро­ко рас­се­лил­ся на зем­ном ша­ре (хо­тя и не­рав­но­мер­но) че­ло­век.

Бли­жай­шие род­ст­вен­ни­ки П. сре­ди совр. мле­ко­пи­таю­щих – шер­сто­кры­лы и ту­пайи, вме­сте с ко­то­ры­ми они об­ра­зу­ют груп­пу Euarchonta, ко­то­рая на­ря­ду с зай­це­об­раз­ны­ми и гры­зу­на­ми вы­де­ля­ет­ся на ос­но­ва­нии мо­ле­ку­ляр­но-ге­не­тич. дан­ных в груп­пу (кла­ду) Euarchontog­li­res. Под­от­ря­ды совр. П. об­ра­зу­ют груп­пу на­стоя­щих П. (Euprimates), род­ст­вен­ную вы­мер­ше­му в па­лео­це­не и эо­це­не под­от­ря­ду пле­зиа­да­пи­фор­мы (Plesiada­pi­formes). Са­мые древ­ние из них из­вест­ны из ран­не­го па­лео­це­на Сев. Аме­ри­ки. Раз­но­об­ра­зие пле­зиа­да­пи­форм в па­лео­ге­не Сев. Аме­ри­ки сви­де­тель­ст­ву­ет о воз­ник­но­ве­нии от­ря­да П. на этом кон­ти­нен­те. Ос­тат­ки древ­ней­ших на­стоя­щих П. най­де­ны в от­ло­же­ни­ях позд­не­го па­лео­це­на Сев. Аф­ри­ки и ран­не­го эо­це­на Азии, Ев­ро­пы и Сев. Аме­ри­ки. В позд­нем па­лео­це­не – ран­нем эо­це­не на­стоя­щие П. ши­ро­ко рас­се­ли­лись в сев. час­тях Ев­ро­пы и Сев. Аме­ри­ки (в ран­нем эо­це­не они жи­ли за По­ляр­ным кру­гом). В ран­нем и сред­нем мио­це­не об­ласть рас­про­стра­не­ния П. вклю­ча­ла б. ч. Ев­ро­пы и юж. око­неч­ность Юж. Аме­ри­ки. Од­ну из зоо­гео­гра­фич. за­га­док пред­став­ля­ет со­бой про­ис­хо­ж­де­ние ле­му­ро­об­раз­ных. Совр. и вы­мер­шие ле­му­ры ха­рак­тер­ны ис­клю­чи­тель­но для Ма­да­га­ска­ра, ко­то­рый от­де­лил­ся от Аф­ри­ки 160 млн. лет на­зад, а от Ин­дии – 90 млн. лет на­зад. По мо­ле­ку­ляр­но-ге­не­тич. дан­ным вре­мя их ди­вер­ген­ции с ло­ри­об­раз­ны­ми оце­ни­ва­ет­ся в 75 млн. лет, то­гда как древ­ней­шие ис­ко­пае­мые на­ход­ки пле­зиа­да­пи­форм в Сев. Аме­ри­ке име­ют воз­раст 65 млн. лет. Пред­по­ла­га­ют, что пред­ки ле­му­ров по­па­ли на Ма­да­га­скар в па­лео­ге­не на дрей­фую­щих рас­тит. пло­тах ли­бо че­рез Мо­зам­бик­ский прол., ли­бо из Ин­дии (че­рез це­поч­ку Сей­шель­ских о-вов). Та­ким же об­ра­зом мож­но объ­яс­нить про­ис­хо­ж­де­ние ши­ро­ко­но­сых обезь­ян Но­во­го Све­та, пред­ки ко­то­рых по­па­ли в Юж. Аме­ри­ку из Аф­ри­ки че­рез Ат­лан­ти­чес­кий ок. Са­мые древ­ние на­ход­ки обезь­ян в Юж. Аме­ри­ке от­но­сят­ся к ран­не­му оли­го­це­ну и мор­фо­ло­ги­че­ски они близ­ки вы­мер­шим аф­ри­кан­ским уз­ко­но­сым обезь­я­нам (Proteopithecidae).

Современное состояние

П. с дав­них пор ис­треб­ля­лись че­ло­ве­ком ра­ди мя­са и шку­ры. С его по­яв­ле­ни­ем свя­за­но вы­ми­ра­ние не­сколь­ких эн­де­мич­ных ви­дов П. на Ма­да­га­ска­ре и Ан­тиль­ских о-вах. Ны­не на П. охо­тят­ся ко­рен­ные на­ро­ды Юго-Вост. Азии, Зап. Аф­ри­ки и Юж. Аме­ри­ки. Охо­та ме­ст­ных жи­те­лей по­ста­ви­ла на грань ис­чез­но­ве­ния крас­но­го тол­сто­те­ла (Piliocolobus ba­dius) в Зап. Аф­ри­ке, один из под­ви­дов ко­то­ро­го, ве­ро­ят­но, уже вы­мер. Упот­реб­ле­ние мя­са обезь­ян за­пре­ще­но в ин­ду­из­ме, буд­диз­ме и ис­ла­ме (в Ин­дии П. счи­та­ют­ся свя­щен­ны­ми жи­вот­ны­ми). Де­сят­ки ты­сяч П. еже­год­но ис­поль­зу­ют­ся в на­уч. уч­реж­де­ни­ях для ме­ди­ко-био­ло­гич. экс­пе­ри­мен­тов как наи­бо­лее близ­кие че­ло­ве­ку ви­ды. Боль­шая часть их раз­во­дит­ся в спец. при­ма­то­ло­гич. цен­трах (фер­мах). До по­яв­ле­ния та­ких цен­тров в 1950–70-х гг. от­лов обезь­ян для мед. экс­пе­ри­мен­тов при­вёл к ка­та­ст­ро­фич. со­кра­ще­нию чис­лен­но­сти мн. по­пу­ля­ций (пре­ж­де все­го ма­как и шим­пан­зе). Толь­ко в США в 1950-х гг. им­пор­ти­ро­ва­лось 200 тыс. осо­бей П. еже­год­но. Тор­гов­ля все­ми ви­да­ми П. ре­гу­ли­ру­ет­ся Кон­вен­ци­ей о ме­ж­ду­нар. тор­гов­ле ви­да­ми ди­кой фау­ны и фло­ры, на­хо­дя­щи­ми­ся под уг­ро­зой ис­чез­но­ве­ния (CITES); тор­гов­ля 50 ви­да­ми и под­ви­да­ми П. пол­но­стью за­пре­ще­на. В при­ро­де чис­лен­ность по­пу­ля­ций боль­шин­ст­ва ви­дов П. не­ук­лон­но со­кра­ща­ет­ся гл. обр. в свя­зи с раз­ру­ше­ни­ем че­ло­ве­ком их мест оби­та­ния. Осо­бую уг­ро­зу П. пред­став­ля­ют вар­вар­ские вы­руб­ки тро­пич. ле­сов в Бра­зи­лии, Ин­до­не­зии и на Ма­да­га­ска­ре. Раз­ра­бот­ки тан­та­ли­то­вой ру­ды в Де­мо­кра­тич. Рес­пуб­ли­ке Кон­го и гражд. вой­ны, свя­зан­ные с кон­тро­лем над руд­ни­ка­ми, на­но­сят серь­ёз­ный ущерб по­пу­ля­ци­ям за­пад­ной го­рил­лы (Gorilla gorilla). Боль­ше тре­ти ви­дов П. чис­лят­ся в Крас­ной кни­ге МСОП как уяз­ви­мые или на­хо­дя­щие­ся под уг­ро­зой ис­чез­но­ве­ния (21 вид). Наи­бо­лее ред­кие ви­ды П. – шёл­ко­вый си­фа­ка (Propithecus candi­dus), лан­гур Де­ла­ку­ра (Trachypithecus delacouri), бе­ло­го­ло­вый лан­гур (T. po­liocephalus), се­ро­п­люс­ный тон­ко­тел (Py­gathrix cine­rea) и тон­кин­ский ри­но­пи­тек (Rhinopithecus avunculus). См. так­же Че­ло­ве­ко­об­раз­ные обе­зья­ны.