ОПЫЛЕ́НИЕ

ОПЫЛЕ́НИЕ, пе­ре­нос пыль­цы с пыль­ни­ков ты­чи­нок на рыль­це пес­ти­ка (у цвет­ко­вых рас­те­ний) или с мик­ро­спо­ран­гиев муж­ских ши­шек на се­мя­за­ча­ток жен­ских (у го­ло­се­мен­ных); важ­ней­ший про­цесс по­ло­во­го раз­мно­же­ния рас­те­ний, пред­ше­ст­вую­щий оп­ло­до­тво­ре­нию. Раз­ли­ча­ют пе­ре­крё­ст­ное О. (ал­ло­га­мия), свой­ст­вен­ное по­дав­ляю­ще­му боль­шин­ст­ву цвет­ко­вых рас­те­ний, при ко­то­ром рыль­це опы­ля­ет­ся пыль­цой с цвет­ков др. осо­бей то­го же ви­да, и са­мо­опы­ле­ние (ав­то­га­мия), ко­гда рыль­це опы­ля­ет­ся пыль­цой сво­его цвет­ка или др. цвет­ка той же осо­би (гей­то­но­гамия). Пе­ре­крё­ст­ное О. име­ет био­ло­гич. пре­иму­ще­ст­во пе­ред са­мо­опы­ле­ни­ем, по­сколь­ку при нём воз­рас­та­ют воз­мож­но­сти ре­ком­би­на­ций ге­не­тич. ма­те­риа­ла, что спо­соб­ст­ву­ет уве­ли­че­нию внут­ри­ви­до­во­го раз­но­об­ра­зия и даль­ней­шей при­спо­со­би­тель­ной эво­лю­ции, са­мо­опы­ле­ние же спо­соб­ст­ву­ет ста­би­ли­за­ции при­зна­ков ви­да. В про­цес­се эво­лю­ции у цвет­ко­вых вы­ра­бо­та­лись оп­ре­де­лён­ные осо­бен­но­сти, спо­соб­ст­вую­щие ус­пе­ху пе­ре­крё­ст­но­го О.: на­ли­чие од­но­дом­ных и дву­дом­ных рас­те­ний, обое­по­лых и од­но­по­лых цвет­ков, рас­по­ло­же­ние стол­би­ков и ты­чи­нок в цвет­ке на раз­ной вы­со­те (ге­те­ро­сти­лия), раз­но­вре­мен­ное со­зре­ва­ние пыль­ни­ков и ры­лец в од­ном цвет­ке (ди­хо­га­мия), са­мо­не­со­вмес­ти­мость, ко­то­рая вы­ра­жа­ет­ся в по­дав­ле­нии про­рас­та­ния пыль­цы на рыль­це при са­мо­опы­ле­нии.

Опыление цветков вишни пчелой. Фото О. И. Кулагиной

Пе­ре­крё­ст­ное О. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся с по­мо­щью жи­вот­ных (зоо­фи­лия), вет­ра (ане­мо­фи­лия) и во­ды (гид­ро­фи­лия). При зоо­фи­лии наи­боль­шее чис­ло ви­дов цвет­ко­вых рас­те­ний опы­ля­ет­ся на­се­ко­мы­ми (эн­то­мо­фи­лия), ре­же пти­ца­ми (ор­ни­то­фи­лия) и ещё ре­же др. по­зво­ноч­ны­ми (гры­зу­ны, ле­ту­чие мы­ши, мел­кие обезь­я­ны, сум­ча­тые, яще­ри­цы). Од­ни на­се­ко­мые (ча­ще жу­ки) опы­ля­ют толь­ко один ка­кой-ни­будь вид рас­те­ний, дру­гие (напр., пчё­лы, осы, шме­ли, ба­боч­ки) – мн. ви­ды. Ме­ж­ду рас­те­ни­ем и на­се­ко­мы­ми ус­та­нав­ли­ва­ют­ся оп­ре­де­лён­ные взаи­мо­от­но­ше­ния бла­го­да­ря на­ли­чию в цвет­ках при­вле­каю­щих фак­то­ров: нек­тар, пыль­ца, пи­ще­вые тель­ца (струк­ту­ры на кон­чи­ках пло­до­ли­сти­ков не­ко­то­рых ви­дов рас­те­ний, бо­га­тые ли­пи­да­ми и бел­ка­ми) и мас­ла, ко­то­рые яв­ля­ют­ся ис­точ­ни­ком пи­та­ния, а так­же за­пах, фор­ма и ок­ра­ска цвет­ков и со­цве­тий, от­ли­чаю­щие­ся ог­ром­ным раз­но­об­ра­зи­ем. Осо­бен­но­сти строе­ния пыль­цы спо­соб­ст­ву­ют пе­ре­но­су её с цвет­ка на цве­ток. У рас­те­ний и опы­ли­те­лей в про­цес­се со­пря­жён­ной эво­лю­ции вы­ра­бо­та­лось мно­же­ст­во вза­им­ных при­спо­соб­ле­ний, со­дей­ст­вую­щих О. Напр., цвет­ки с длин­ным труб­ча­тым вен­чи­ком по­се­ща­ют­ся ба­боч­ка­ми с длин­ным хо­бот­ком или пти­ца­ми с длин­ным тон­ким клю­вом, не­ко­то­рые цвет­ки ор­хи­дей ими­ти­ру­ют са­мок на­се­ко­мых-опы­ли­те­лей, цвет­ки агав, биг­но­ний, ба­на­нов, не­ко­то­рых ро­зо­цвет­ных с ноч­ным рит­мом цве­те­ния опы­ля­ют­ся ле­ту­чи­ми мы­ша­ми.

Зна­чит. ко­ли­че­ст­во ви­дов рас­те­ний (в т. ч. хвой­ные) опы­ляет­ся с по­мо­щью вет­ра. Пре­им. это рас­те­ния от­кры­тых про­странств, при­чём у цвет­ко­вых, как пра­ви­ло, все струк­ту­ры цвет­ка при­спо­соб­ле­ны к та­ко­му ти­пу О. (см. Ане­мо­фи­лия). Их цвет­ки ча­ще со­б­ра­ны в плот­ные или мно­го­цвет­ко­вые со­цве­тия, сво­бод­но рас­ка­чи­вае­мые вет­ром (то­поль, оль­ха, орех и ореш­ник, вяз), пыль­ца обиль­на и лег­ка. Вы­со­кая эф­фек­тив­ность опы­ле­ния дос­ти­га­ет­ся оп­ре­де­лён­ной су­точ­ной рит­ми­кой цве­те­ния и про­дол­жи­тель­ной вос­при­им­чи­во­стью ры­лец (зла­ки, осо­ки, по­до­рож­ни­ки и др.). Гид­ро­фи­лия на­блю­да­ет­ся у не­ко­то­рых вод­ных рас­те­ний и мо­жет про­ис­хо­дить как в тол­ще во­ды, так и на её по­верх­но­сти. Для пред­ста­ви­те­лей пер­вой груп­пы ха­рак­тер­ны круп­ные пыль­це­вые зёр­на, час­то тя­жё­лые, не всплы­ваю­щие на по­верх­ность (дзан­ни­кел­лия, Zannichellia), или пыль­це­вые зёр­на очень длин­ные, ни­те­вид­ные (взмор­ник), или про­рас­таю­щие в пыль­ни­ке и ос­во­бо­ж­даю­щие­ся груп­па­ми с длин­ны­ми пыль­це­вы­ми труб­ка­ми (та­лас­сия, Thalassia), или со­б­ран­ные в це­поч­ки и пла­ваю­щие до встре­чи с пес­ти­ка­ми. У рас­те­ний, по­гру­жён­ных в во­ду, но опы­ляю­щих­ся на по­верх­но­сти во­ды, цвет­ки вы­но­сят­ся на­ру­жу, пыль­ни­ки вскры­ва­ют­ся и вы­сы­па­ют пыль­цу, ко­то­рая по­па­да­ет на рыль­це, по­сле че­го жен­ский цве­ток по­гру­жа­ет­ся в во­ду (вал­лис­не­рия), или пыль­ни­ки вскры­ва­ют­ся под во­дой, и пыль­ца, имею­щая воз­душ­ные ка­ме­ры, всплы­ва­ет на по­верх­ность, где опы­ля­ет жен­ский цве­ток (руп­пия, Ruppia). Цвет­ки у гид­ро­филь­ных рас­те­ний ча­ще од­но­по­лые, име­ют не­взрач­ный око­ло­цвет­ник.

При са­мо­опы­ле­нии раз­ли­ча­ют хаз­мо­га­мию (О. про­ис­хо­дит в от­кры­том цвет­ке с по­мо­щью вет­ра, на­се­ко­мых и др. аген­тов) и клей­сто­га­мию (пыль­ца по­па­да­ет на рыль­це в не­рас­крыв­шем­ся цвет­ке без уча­стия аген­тов). В пер­вом слу­чае со­зре­ва­ние пыль­ни­ков в цвет­ке и их вскры­тие про­ис­хо­дит ча­ще все­го од­но­вре­мен­но с со­зре­ва­ни­ем рыль­ца; в то же вре­мя в этих цвет­ках не ис­клю­че­но и пе­ре­крё­ст­ное О. При клей­сто­га­мии пыль­ца про­рас­та­ет внут­ри пыль­ни­ков, пыль­це­вые труб­ки про­ни­ка­ют сквозь стен­ку пыль­ни­ка и дос­ти­га­ют рыль­ца ещё в бу­то­не или ко­гда цвет­ки со­всем не рас­кры­ва­ют­ся (напр., ви­ды фиа­лок, баль­за­ми­на, кис­ли­цы и др.). Во мно­гих слу­ча­ях клей­сто­га­мия яв­ля­ет­ся след­ст­ви­ем не­бла­го­при­ят­ных внеш­них ус­ло­вий (ви­ды ди­ких зла­ков, осо­бен­но ко­вы­ли), и на од­ном и том же рас­те­нии час­то мож­но на­блю­дать и хаз­мо­гам­ные, и клей­сто­гам­ные цвет­ки.