ОНТОГЕНЕ́З

ОНТОГЕНЕ́З (от греч. ὄν, род. п. ὄντος – су­щее и ...ге­нез), ин­ди­ви­ду­аль­ное раз­ви­тие ор­га­низ­ма, со­во­куп­ность по­сле­до­ва­тель­ных мор­фо­ло­ги­че­ских, фи­зио­ло­ги­че­ских и био­хи­ми­че­ских пре­об­ра­зо­ва­ний, пре­тер­пе­вае­мых им от мо­мен­та его за­ро­ж­де­ния до кон­ца жиз­ни. Тер­мин «О.» вве­дён Э. Гек­ке­лем (1866) как про­ти­во­пос­тав­ле­ние фи­ло­ге­не­зу – эво­лю­ци­он­но­му раз­ви­тию ви­да. У жи­вот­ных и рас­те­ний, раз­мно­жаю­щих­ся по­ло­вым пу­тём, О. на­чи­на­ет­ся с оп­ло­до­тво­рён­ной яй­це­клет­ки (зи­го­ты), у ор­га­низ­мов, ко­то­рым свой­ст­вен­но бес­по­лое раз­мно­же­ние, – с об­ра­зо­ва­ния но­вой осо­би пу­тём де­ле­ния ма­те­рин­ско­го те­ла или спе­циа­ли­зир. клет­ки, пу­тём поч­ко­ва­ния, а так­же из кор­не­ви­ща, клуб­ня, лу­ко­ви­цы. У жи­вот­ных в хо­де О. ка­ж­дый ор­га­низм про­хо­дит за­ро­ды­ше­вый (эм­брио­наль­ный, или пре­на­таль­ный), по­сле­за­ро­ды­ше­вый (пост­эм­брио­наль­ный, или пост­на­таль­ный) пе­рио­ды, взрос­лое со­стоя­ние и ста­ре­ние. За­ро­ды­ше­вый пе­ри­од ох­ва­ты­ва­ет эта­пы дроб­ле­ния яй­ца, обо­соб­ле­ния за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ков и фор­ми­ро­ва­ния от­дель­ных ор­га­нов – ор­га­но­ге­не­за. По­стэм­брио­наль­ный пе­ри­од мо­жет быть пря­мым или вклю­чать в се­бя ста­дии ме­та­мор­фо­за (од­ну или неск. ли­чи­ноч­ных, не­по­ло­воз­ре­лых и има­го – по­ло­вой зре­ло­сти) и все­гда свя­зан с рос­то­вы­ми про­цес­са­ми, про­ис­хо­дя­щи­ми за счёт кле­точ­ных де­ле­ний. О. рас­те­ний в осн. ог­ра­ни­чи­ва­ет­ся рос­то­вы­ми про­цес­са­ми – де­ле­ни­ем и вы­тяже­ни­ем кле­ток. Для не­го ха­рак­тер­но так­же че­ре­до­ва­ние бес­по­ло­го по­ко­ле­ния с ди­п­ло­ид­ным на­бо­ром хро­мо­сом (спо­ро­фит) и по­ло­во­го по­ко­ле­ния с га­п­ло­ид­ным на­бо­ром (га­ме­то­фит). У выс­ших рас­те­ний га­ме­то­фит ре­ду­ци­ру­ет­ся. Гл. свой­ст­ва О. – на­прав­лен­ность и не­об­ра­ти­мость – про­яв­ля­ют­ся толь­ко на уров­не це­ло­го ор­га­низ­ма; про­цес­сы О., про­те­каю­щие на мо­ле­ку­ляр­ном и кле­точ­ном уров­нях, яв­ля­ют­ся по боль­шей час­ти об­ра­ти­мы­ми. Дви­жу­щие си­лы О. изу­че­ны да­ле­ко не пол­но­стью.

О. ре­гу­ли­ру­ет­ся со­во­куп­но­стью ге­не­тич. и эпи­ге­не­тич. фак­то­ров. Ге­не­тич. ин­фор­ма­ция оп­ре­де­ля­ет ви­до­вую спе­ци­фич­ность О. Из­вест­ны груп­пы ге­нов, кон­тро­ли­рую­щие оп­ре­де­лён­ные эта­пы О. и обес­пе­чи­ваю­щие об­щий план строе­ния ор­га­низ­ма (напр., его под­раз­де­ле­ние на сег­мен­ты). С др. сто­ро­ны, вре­мя и ме­сто экс­прес­сии оп­ре­де­лён­но­го ге­на, а так­же спо­соб «про­чте­ния» ге­не­тич. ин­фор­ма­ции (т. е. «ре­ше­ние» о том, ка­кая мор­фо­ло­гич. струк­ту­ра под дей­ст­ви­ем дан­но­го ге­на воз­ник­нет) оп­ре­де­ля­ют­ся раз­ви­ваю­щим­ся ор­га­низ­мом (эпи­ге­не­ти­че­ски). Эпи­ге­не­тич. фак­то­ры О. ус­лов­но де­лят­ся на хи­ми­че­ские (эм­брио­наль­ные ин­дук­то­ры, гор­мо­ны) и фи­зи­че­ские (ме­ха­нич. си­лы, гео­мет­рия бли­жай­ше­го ок­ру­же­ния дан­ной клет­ки), хо­тя в нор­ме те и др. дей­ст­ву­ют со­вме­ст­но (см. Диф­фе­рен­ци­ров­ка, Мор­фо­ге­нез). Роль эпи­ге­не­тич. фак­то­ров про­яв­ля­ет­ся и в яв­ле­нии эпи­ге­ном­ной на­след­ст­вен­но­сти, свя­зан­ной не с из­ме­не­ния­ми нук­лео­тид­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти ДНК, а со стой­ким бло­ки­ро­ва­ни­ем оп­ре­де­лён­ных её уча­ст­ков (напр., пу­тём ме­ти­ли­ро­ва­ния) в те­че­ние дли­тель­ных пе­рио­дов О., или же в це­лом ря­де по­сле­до­ва­тель­ных по­ко­ле­ний дан­ной осо­би.

Рис. 1. Пример эквифинального онтогенеза гидроидного полипа (низшее беспозвоночное) начиная от дробления яйцеклетки: 1–5 – последовательные стадии развития, из которых стадии 1–4 вар...

О. яв­ля­ет­ся це­ло­ст­ным и ори­ен­ти­ро­ван­ным на ко­неч­ный ре­зуль­тат (эк­ви­фи­наль­ным) про­цес­сом. Прак­ти­че­ски для О. всех ор­га­низ­мов спра­вед­ли­во пра­ви­ло: це­лое точ­нее час­тей и ко­неч­ный ре­зуль­тат О. точ­нее его про­ме­жу­точ­ных ста­дий. Напр.: тра­ек­то­рии дви­же­ния от­дель­ных кле­ток за­ро­ды­ша бо­лее из­мен­чи­вы, не­же­ли мно­го­кле­точ­ных струк­тур, воз­ни­каю­щих в хо­де этих дви­же­ний; вос­ста­нов­ле­ние у по­дав­ляю­ще­го боль­шин­ст­ва ор­га­низ­мов в про­цес­се О. нор­маль­ной струк­ту­ры це­ло­го по­сле уда­ле­ния, до­бав­ле­ния или пе­ре­рас­пре­де­ле­ния эм­брио­наль­но­го ма­те­риа­ла; дос­ти­же­ние од­но­го и то­го же ко­неч­но­го ре­зуль­та­та О. разл. пу­тя­ми (рис. 1).

Рис. 2. Узел сходства в онтогенезе представителей трёх различных классов позвоночных животных: 1–6 – последовательные стадии развития. На стадии 4 (фарингула) представители всех классов на...

При срав­не­нии О. раз­лич­ных сис­те­ма­тич. групп об­на­ру­жи­ва­ют­ся т. н. уз­лы сход­ст­ва. Ещё в 1-й пол. 19 в. К. Бэр сфор­му­ли­ро­вал за­кон за­ро­ды­ше­во­го сход­ст­ва, гла­ся­щий, что ран­ние ста­дии О. жи­вот­ных, от­но­ся­щих­ся к од­но­му и то­му же ти­пу, бо­лее сход­ны ме­ж­ду со­бой, не­же­ли их бо­лее позд­ние ста­дии. На совр. эта­пе этот за­кон при­нят со сле­дую­щей по­прав­кой: в раз­ви­тии жи­вот­ных, при­над­ле­жа­щих к од­но­му и то­му же ти­пу, име­ют­ся уз­лы сход­ст­ва, не обя­за­тель­но при­хо­дя­щие­ся на са­мые ран­ние ста­дии. Напр., в раз­ви­тии раз­ных клас­сов по­зво­ноч­ных дроб­ле­ние и за­клад­ка за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ков мо­жет про­ис­хо­дить по-раз­но­му, то­гда как на ста­дии т. н. фа­рин­гу­лы, на ко­то­рой за­ро­ды­ши об­ла­да­ют жа­бер­ны­ми ще­ля­ми, пред­ста­ви­те­ли всех клас­сов наи­бо­лее сход­ны; позд­нее раз­ли­чия сно­ва уве­ли­чи­ва­ют­ся (рис. 2). Чер­ты сход­ст­ва на­блю­да­ют­ся и в О. пред­ста­ви­те­лей раз­ных ти­пов жи­вот­ных. Для эво­лю­ции О. ос­нов­ное зна­че­ние име­ют ге­те­ро­хро­нии – сдви­ги в от­но­си­тель­ных тем­пах раз­ви­тия разл. сис­тем ор­га­нов.

В хо­де всех О. про­ис­хо­дит ус­лож­не­ние ор­га­ни­за­ции осо­би (по­ни­же­ние по­ряд­ка её сим­мет­рии), не спе­ча­ты­вае­мое с ка­кой-ли­бо внеш­ней мат­ри­цы. Это по­зво­ля­ет от­не­сти О. к про­цес­сам са­мо­орга­ни­за­ции, ко­то­рые спо­соб­ны соз­да­вать слож­ные струк­ту­ры без внеш­не­го управ­ле­ния, на ос­но­ве взаи­мо­дей­ст­вия внут­ри са­мой раз­ви­ваю­щей­ся сис­те­мы. Та­кие сис­те­мы уда­ле­ны от тер­мо­ди­на­мич. рав­но­ве­сия. Тер­мо­ди­на­мич. тео­рии О. раз­ви­ва­лись рос. учё­ны­ми Э. Бау­эром и А. И. Зо­ти­ным. В этом на­прав­ле­нии сде­ла­ны лишь пер­вые ша­ги. Соз­да­ние об­щей тео­рии О. бу­дет иметь пер­во­сте­пен­ное зна­че­ние для ме­ди­ци­ны и ре­гу­ля­ции жиз­нен­ных цик­лов жи­вот­ных и рас­те­ний.