ДРОБЛЕ́НИЕ

ДРОБЛЕ́НИЕ в биологии, про­цесс по­сле­до­ва­тель­ных ми­то­ти­че­ских де­ле­ний оп­ло­до­тво­рён­ной яй­це­клет­ки (зи­го­ты) на до­чер­ние клет­ки (бла­сто­ме­ры), ка­ж­дая из ко­то­рых по­сле де­ле­ния со­хра­ня­ет свой пер­во­на­чаль­ный объ­ём; пер­вый этап раз­ви­тия всех мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка. Cум­мар­ный объ­ём ци­то­плаз­мы бла­сто­ме­ров, об­ра­зо­ван­ных в про­цес­се Д., не пре­вы­ша­ет об­ще­го объ­ё­ма ци­то­плаз­мы зи­го­ты. Вме­сте с тем ко­ли­че­ст­во ядер­но­го ве­ще­ст­ва (ДНК) в бла­сто­ме­рах пе­ред ка­ж­дым по­сле­дую­щим де­ле­ни­ем Д. уд­ваи­ва­ет­ся. По­это­му от­но­ше­ние ко­ли­че­ст­ва ДНК к ко­ли­че­ст­ву ци­то­плаз­мы в яй­це­клет­ке (т. н. ядер­но-ци­то­плаз­ма­тич. от­но­ше­ние) воз­рас­та­ет вдвое по­сле ка­ж­до­го де­ле­ния в хо­де Д.; без это­го не­воз­мож­ны по­сле­дую­щие про­цес­сы раз­ви­тия (мор­фо­ге­нез и диф­фе­рен­ци­ров­ка), и имен­но в этом со­сто­ит био­ло­гич. смысл дроб­ле­ния. Д. про­дол­жа­ет­ся до тех пор, по­ка ядер­но-ци­то­плаз­ма­тич. от­но­ше­ние не вер­нёт­ся к зна­че­ни­ям, имев­шим ме­сто до пе­рио­да рос­та ооци­та (см. Ооге­нез). Раз­ли­ча­ют по­сле­до­ва­тель­ные пе­рио­ды син­хрон­но­го (чис­ло бла­сто­ме­ров рав­но 2ⁿ, где n – чис­ло де­ле­ний) и асин­хрон­но­го (чис­ло бла­сто­ме­ров не рав­но 2ⁿ) дроб­ле­ния. Про­дол­жи­тель­ность ка­ж­до­го пе­рио­да Д. раз­лич­на у раз­ных ви­дов жи­вот­ных. Так, у мле­ко­пи­таю­щих (вклю­чая че­ло­ве­ка) пе­ри­од син­хрон­но­го Д. во­об­ще от­сут­ст­ву­ет, а у зем­но­вод­ных чис­ло син­хрон­ных де­ле­ний Д. дос­ти­га­ет 10. По окон­ча­нии Д. об­ра­зу­ет­ся мно­го­кле­точ­ный за­ро­дыш – бла­сту­ла, струк­ту­ра ко­то­рой за­ви­сит от ти­па дроб­ле­ния.

Рис. Л. В. Белоусова

Лишь в ред­ких слу­ча­ях, в ча­ст­но­сти у низ­ших бес­по­зво­ноч­ных (не­ко­то­рые кни­да­рии и пло­ские чер­ви), бла­сто­ме­ры в хо­де Д. рас­по­ла­га­ют­ся бес­по­ря­доч­но (т. н. анар­хи­че­ское Д.). У дру­гих жи­вот­ных раз­ли­ча­ют неск. ти­пов упо­ря­до­чен­но­го Д., за­ви­ся­ще­го как от ко­ли­че­ст­ва и рас­по­ло­же­ния желт­ка в яй­це­клет­ках, так и от свойств их кор­ти­каль­но­го (по­верх­но­ст­но­го) слоя. Со­глас­но т. н. пра­ви­лам Д., яд­ра зи­го­ты и бла­сто­ме­ров рас­по­ла­га­ют­ся в цен­тре сво­бод­ной от желт­ка ци­то­плаз­мы, а ве­ре­тё­на де­ле­ний – вдоль наи­боль­шей про­тя­жён­но­сти по­след­ней. В яй­це­клет­ках с боль­шим ко­ли­че­ст­вом желт­ка Д. яв­ля­ет­ся час­тич­ным, или ме­роб­ла­сти­че­ским (жел­ток в не­го не во­вле­ка­ет­ся). Осн. ти­пы ме­роб­ла­стич. Д.: дис­кои­даль­ное, при ко­то­ром бла­сто­ме­ры об­ра­зу­ют диск в ани­маль­ной (бед­ной желт­ком) час­ти яй­це­клет­ки, а не­дро­бя­щий­ся жел­ток рас­по­ло­жен в ве­ге­та­тив­ной (бо­га­той желт­ком) час­ти (кос­ти­стые ры­бы, пти­цы, пре­смы­каю­щие­ся); по­верх­но­ст­ное, при ко­то­ром по­том­ки яд­ра зи­го­ты пе­ре­ме­ща­ют­ся по ци­то­плаз­ма­тич. мос­ти­кам из цен­тра яй­це­клет­ки к её по­верх­но­сти, уча­ст­вуя в фор­ми­ро­ва­нии кле­точ­ной стен­ки бла­сту­лы – бла­сто­дер­мы, внут­рен­няя же часть бла­сту­лы за­пол­не­на желт­ком (у боль­шин­ст­ва чле­ни­сто­но­гих). В яй­це­клет­ках с мень­шим ко­ли­че­ст­вом желт­ка (круг­лые и коль­ча­тые чер­ви, мол­лю­ски, иг­ло­ко­жие, зем­но­вод­ные и др.), а так­же при пол­ном его от­сут­ст­вии (мле­ко­пи­таю­щие) Д. яв­ля­ет­ся пол­ным (го­лоб­ла­сти­че­ским). При этом ес­ли в ве­ге­та­тив­ной об­лас­ти яй­це­клет­ки жел­ток всё же при­сут­ст­ву­ет, Д. яв­ля­ет­ся не­рав­но­мер­ным (бла­сто­ме­ры, об­ра­зую­щие­ся в этой час­ти, по раз­ме­ру боль­ше бла­сто­ме­ров, фор­ми­рую­щих­ся в ани­маль­ной час­ти), а ес­ли желт­ка очень ма­ло или во­все нет – Д. рав­но­мер­ное, т. е. бла­сто­ме­ры бо­лее или ме­нее рав­ны по ве­ли­чи­не.

В яй­це­клет­ках с ма­лым ко­ли­че­ст­вом желт­ка раз­ли­ча­ют спи­раль­ное, ра­ди­аль­ное и неск. раз­но­вид­но­стей би­ла­те­раль­но­го Д. При спи­раль­ном дроб­ле­нии (мол­лю­ски, коль­ча­тые чер­ви) отд. бла­сто­ме­ры или рас­по­ло­жен­ные друг над дру­гом их ря­ды (яру­сы) в хо­де ка­ж­до­го де­ле­ния по­во­ра­чи­ва­ют­ся от­но­си­тель­но друг дру­га ли­бо по ча­со­вой, ли­бо про­тив ча­со­вой стрел­ки (дек­ст­раль­ное и си­ни­ст­раль­ное Д. со­от­вет­ст­вен­но). На­прав­ле­ние скру­чи­ва­ния оп­ре­де­ля­ет­ся ге­но­ти­пом ма­те­ри, по­сколь­ку оно свя­за­но со свой­ст­ва­ми кор­ти­каль­но­го слоя зи­го­ты. При ра­ди­аль­ном дроб­ле­нии (иг­ло­ко­жие, хор­до­вые) та­ких по­во­ро­тов не про­ис­хо­дит и бла­сто­ме­ры рас­по­ла­га­ют­ся точ­но один над дру­гим. Би­ла­те­раль­ное Д. (круг­лые чер­ви, греб­не­ви­ки) свя­за­но с ак­тив­ны­ми дви­же­ния­ми бла­сто­ме­ров от­но­си­тель­но друг дру­га. Как пра­ви­ло, при спи­раль­ном и би­ла­те­раль­ном Д. на­блю­да­ет­ся ран­няя и не­об­ра­ти­мая де­тер­ми­на­ция мор­фо­ге­не­ти­че­ской судь­бы бла­сто­ме­ров, свя­зан­ная как с пе­ре­рас­пре­де­ле­ни­ем ком­по­нен­тов ци­то­плаз­мы яй­це­клет­ки (оо­плаз­ма­ти­че­ская сег­ре­га­ция), так и с кон­такт­ны­ми взаи­мо­дей­ст­вия­ми бла­сто­ме­ров. При ра­ди­аль­ном Д. де­тер­ми­на­ция на­сту­па­ет позд­нее.