ЗЕМНОВО́ДНЫЕ

Земноводные. Безногие: 1 – цейлонский рыбозмей, самка, обвившаяся вокруг яиц в норе; 2 – кольчатая червяга. Хвостатые: 3 – полосатый сирен; 4 – европейский протей; 5 – ак...

ЗЕМНОВО́ДНЫЕ, ам­фи­бии (Amphibia), класс на­зем­ных по­зво­ноч­ных (тет­ра­под). За­ни­ма­ют про­ме­жу­точ­ное по­ло­же­ние ме­ж­ду ры­ба­ми и выс­ши­ми по­зво­ноч­ны­ми. З. про­изош­ли от древ­них кис­те­пё­рых рыб во 2-й по­ло­ви­не де­во­на (ок. 375 млн. лет на­зад). Са­мое древ­нее З. – их­тио­сте­га (Ichthyostega), дос­ти­гав­шая в дли­ну 1 м; об­ла­да­ла ко­рот­ки­ми ко­неч­но­стя­ми, хво­сто­вым плав­ни­ком, мел­ки­ми ко­ст­ны­ми че­шуй­ка­ми в коже хвоста, ру­ди­мен­та­ми жа­бер­ных кры­шек. В 1-й по­ло­ви­не кар­бо­на поя­ви­лись раз­но­об­раз­ные груп­пы при­ми­тив­ных З. – сте­го­це­фа­лов, ко­то­рые раз­де­ли­лись на 2 осн. эво­люц. ство­ла – ла­би­рин­то­дон­тов и ле­по­спон­ди­лов, раз­ли­чав­ших­ся строе­ни­ем зу­бов и по­зво­ноч­ни­ка. Сре­ди них бы­ли фор­мы с хо­ро­шо раз­ви­ты­ми ко­неч­но­стя­ми, при­спо­со­бив­шие­ся к жиз­ни на су­ше. Во­прос о про­ис­хо­ж­де­нии совр. З. (их объ­е­ди­ня­ют в груп­пу лис­с­ам­фи­бий, Lis­samphibia) – от ла­би­рин­то­донт­ных или от ле­пос­пон­диль­ных сте­го­це­фа­лов – ос­та­ёт­ся дис­кус­си­он­ным. Совр. З. вклю­ча­ют бо­лее 4000 ви­дов, при­над­ле­жа­щих к трём от­ря­дам: бес­хво­стые зем­но­вод­ные, без­но­гие зем­но­вод­ные и хво­ста­тые зем­но­вод­ные. Ис­ко­пае­мые пред­ста­ви­те­ли бес­хво­стых З. из­вест­ны из ран­не­го триа­са, без­но­гих и хво­ста­тых – из ран­ней и сред­ней юры.

Ор­га­ни­за­ция З. со­хра­ня­ет осо­бен­но­сти, унас­ле­до­ван­ные от рыб, в т. ч. низ­кую ин­тен­сив­ность об­ме­на ве­ществ и не­по­сто­ян­ст­во темп-ры те­ла (оп­ре­де­ля­ет­ся темп-рой внеш­ней сре­ды). З. име­ют бо­лее или ме­нее тес­ную связь с вод­ной сре­дой в те­че­ние всей жиз­ни; их яй­ца (ик­ра) ли­ше­ны за­ро­ды­ше­вых обо­ло­чек, по­это­му раз­ви­тие у по­дав­ляю­ще­го боль­шин­ст­ва З. про­ис­хо­дит в во­до­ёмах.

Дли­на те­ла З. от ме­нее 1,2 см (напр., ку­бин­ский кар­лик, Sminthillus limba­tus) до 150 см и бо­лее (ис­по­лин­ские са­ла­ман­д­ры). Ок­ра­ска раз­но­об­раз­ная. Ко­жа со­дер­жит мно­го же­лёз; не­ред­ко их сек­рет мо­жет быть ток­сич­ным для др. ор­га­низ­мов. Че­реп (ши­ро­кий, низ­кий и уп­ло­щён­ный) под­виж­но со­чле­нён дву­мя за­ты­лоч­ны­ми мы­щел­ка­ми с по­зво­ноч­ни­ком. В по­след­нем раз­ли­ча­ют шей­ный (с 1 по­звон­ком), ту­ло­вищ­ный, кре­ст­цо­вый и хво­сто­вой от­де­лы. Рёб­ра ко­рот­кие (не дос­ти­га­ют гру­ди­ны), груд­ной клет­ки не об­ра­зу­ют. У боль­шин­ст­ва З. ко­неч­но­сти снаб­же­ны паль­ца­ми и при­спо­соб­ле­ны к на­зем­но­му пе­ре­дви­же­нию. Зу­бы име­ют т. н. пе­ди­цел­ляр­ное (сте­бель­ча­тое) строе­ние: со­сто­ят из стеб­ле­вид­но­го ос­но­ва­ния (нож­ки) и ко­рон­ки, со­еди­нён­ных гиб­кой не­обыз­ве­ст­в­лён­ной плот­ной со­еди­ни­тель­ной тка­нью. В ске­ле­те со­хра­ня­ет­ся мно­го хря­ще­вой тка­ни.

Пе­ред­ний от­дел го­лов­но­го моз­га со­став­ля­ет око­ло по­ло­ви­ны его об­щей мас­сы. Моз­же­чок не­боль­шой. Хо­ро­шо раз­ви­ты ор­га­ны обо­ня­ния и ося­за­ния. Глаз­ная ро­го­ви­ца вы­пук­лая; в ра­ду­жи­не и рес­нич­ном те­ле име­ют­ся глад­кие мыш­цы; ак­ко­мо­да­ция гла­за осу­ще­ст­в­ля­ет­ся пе­ре­ме­ще­ния­ми хру­ста­ли­ка. Слух в возд. сре­де раз­вит лишь у бес­хво­стых З., об­ла­даю­щих не толь­ко внут­рен­ним, но и сред­ним ухом с ба­ра­бан­ной пе­ре­пон­кой. Язык под­виж­ный (име­ет собств. мыш­цы); его же­ле­зы вы­де­ля­ют клей­кую слизь, спо­соб­ст­вую­щую за­хва­ты­ва­нию мел­кой до­бы­чи. У З. впер­вые по­яв­ля­ют­ся слюн­ные же­ле­зы. Для бес­хво­стых З. ха­рак­тер­на спо­соб­ность про­тал­ки­вать пи­ще­вой ко­мок изо рта в пи­ще­вод при уча­стии глаз­ных яб­лок, ко­то­рые при гло­та­нии втя­ги­ва­ют­ся мыш­ца­ми внутрь ро­то­вой по­лос­ти. Пи­ще­ва­ри­тель­ный тракт ко­рот­кий, за­кан­чи­ва­ет­ся клоа­кой.

Ор­га­ны ды­ха­ния у ли­чи­нок З. и у не­ко­то­рых по­сто­ян­но оби­таю­щих в во­де хво­ста­тых З. пред­став­ле­ны на­руж­ны­ми жаб­ра­ми, у боль­шин­ст­ва взрос­лых форм ос­таль­ных З. – лёг­ки­ми. Вен­ти­ля­ция лёг­ких осу­ще­ст­в­ля­ет­ся бла­го­да­ря дви­же­ни­ям подъ­я­зыч­но­го ап­па­ра­та, иг­раю­ще­го роль на­гне­та­тель­но­го на­со­са. При этом не обес­пе­чи­ва­ет­ся эф­фек­тив­ное уда­ле­ние из лёг­ких CO₂. По­это­му у всех З. лё­гоч­ное ды­ха­ние до­пол­ня­ет­ся кож­ным; у мно­гих оно ста­но­вит­ся да­же бо­лее важ­ным, чем лё­гоч­ное, а у без­лё­гоч­ных са­ла­мандр лёг­кие ут­ра­чи­ва­ют­ся со­всем. Кож­ное ды­ха­ние ста­но­вит­ся воз­мож­ным, по­то­му что ко­жа З. по­сто­ян­но ув­лаж­ня­ет­ся сек­ре­том мно­го­числ. кож­ных же­лёз. Серд­це, как пра­ви­ло, со­сто­ит из же­лу­доч­ка и двух пред­сер­дий, ве­ноз­но­го си­ну­са (впа­да­ет в пра­вое пред­сер­дие) и от­хо­дя­ще­го от же­лу­доч­ка ар­те­ри­аль­но­го ко­ну­са. На­сы­щен­ная ки­сло­ро­дом кровь из лёг­ких по­па­да­ет в ле­вое пред­сер­дие, а от ко­жи (че­рез сис­те­му по­лых вен) в пра­вое пред­сер­дие по­сту­па­ет не толь­ко ве­ноз­ная, но и ар­те­ри­аль­ная кровь. Эти по­то­ки кро­ви в боль­шей или мень­шей сте­пе­ни сме­ши­ва­ют­ся в же­лу­доч­ке. Т. о., в серд­це З. не про­ис­хо­дит пол­но­го раз­де­ле­ния ве­ноз­ной и ар­те­ри­аль­ной кро­ви.

Поч­ки ту­ло­вищ­ные (ме­зо­неф­ри­че­ские); вы­вод­ные про­то­ки по­ло­вых же­лёз и по­чек от­кры­ва­ют­ся в клоа­ку. Осн. ко­неч­ным про­дук­том бел­ко­во­го об­ме­на яв­ля­ет­ся мо­че­ви­на. Не­об­хо­ди­мость под­дер­жа­ния ко­жи во влаж­ном со­стоя­нии ог­ра­ни­чи­ва­ет рас­про­стра­не­ние З. на су­ше влаж­ны­ми ме­сто­оби­та­ния­ми. В то же вре­мя вы­со­кая про­ни­цае­мость кож­ных по­кро­вов для во­ды пре­пят­ст­ву­ет жиз­ни З. в мо­ре, т. к. в со­лё­ной во­де воз­ни­ка­ет опас­ность обез­во­жи­ва­ния ор­га­низ­ма в ре­зуль­та­те ос­мо­тич. про­цес­сов. Но отд. ви­ды З. (напр., кра­бо­яд­ная ля­гуш­ка, Ra­na cancrivora) при­спо­со­би­лись к жиз­ни в со­ло­но­ва­той во­де ли­ма­нов.

Оп­ло­до­тво­ре­ние на­руж­ное (у бес­хво­стых и наи­бо­лее при­ми­тив­ных хво­ста­тых З.) или внут­рен­нее. Боль­шин­ст­во З. яй­це­кла­ду­щие; не­мно­гие ви­ды – жи­во­ро­дя­щие. Яй­ца раз­ви­ва­ют­ся в во­де; у не­ко­то­рых ви­дов З. воз­ник­ли при­спо­соб­ле­ния для раз­ви­тия яиц вне во­до­ёмов (в но­рах, осо­бых «гнёз­дах», об­ра­зо­ван­ных из сли­зи­стых вы­де­ле­ний кож­ных же­лёз ро­ди­те­лей, на те­ле ма­те­ри и др.). Жиз­нен­ный цикл вклю­ча­ет ста­дию вод­ной ли­чин­ки, для ко­то­рой ха­рак­тер­но ры­бо­об­раз­ное те­ло с хво­сто­вым плав­ни­ком, один круг кро­во­об­ра­ще­ния, го­лов­ные (про­неф­ри­че­ские) поч­ки и др. Как и у рыб, у них име­ют­ся ор­га­ны бо­ко­вой ли­нии (они со­хра­ня­ют­ся у взрос­лых осо­бей ви­дов, жи­ву­щих по­сто­ян­но в во­де). Во взрос­лую ста­дию ли­чин­ки пре­об­ра­зу­ют­ся пу­тём ме­та­мор­фо­за. У не­мно­гих З., от­кла­ды­ваю­щих ик­ру на су­ше (напр., у лис­то­вых ля­гу­шек, Eleu­thero­dac­tylus), раз­ви­тие пря­мое, без ме­та­мор­фо­за. Не­ко­то­рые хво­ста­тые З., напр. ам­би­сто­ма мек­си­кан­ская (Am­by­sto­ma me­xi­ca­num), аль­пий­ский три­тон (Tritu­rus alrestris), спо­соб­ны раз­мно­жать­ся на ста­дии ли­чин­ки (не­оте­ния).

Взрос­лые З. – хищ­ни­ки, пи­таю­щие­ся раз­но­об­раз­ны­ми бес­по­зво­ноч­ны­ми и в мень­шей сте­пе­ни по­зво­ноч­ны­ми жи­вот­ны­ми. З. – важ­ный ком­по­нент при­род­ных эко­си­стем (ре­гу­ли­ру­ют чис­лен­ность мн. ви­дов бес­по­зво­ноч­ных и слу­жат объ­ек­том пи­та­ния для др. по­зво­ноч­ных). В ря­де стран не­ко­то­рые ви­ды З. упот­реб­ля­ют­ся че­ло­ве­ком в пи­щу. Отд. ви­ды З. – клас­сич. ла­бо­ра­тор­ные жи­вот­ные.